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   蕨类植物门2




    ⑥环带:薄囊蕨类孢子囊释放孢子的机构。由数个
到数十个 U形加厚细胞和多个扁平的薄壁细胞(包括唇
细胞)组成,环绕囊壳。当孢子成熟时,由于环带的U形
细胞失水收缩而产生的拉力,孢子囊的唇细胞被拉开,而
将孢子弹出。环带的有无和存在部位,常和进化有一定
关系。通常较原始的无环带,如厚囊蕨,或仅有不发达
的环带(如紫萁),逐渐发展为顶生环带(如海金沙)、
横生中部(如芒萁)、斜行环带(如瘤足蕨)和进化类
型的纵型而中断于囊柄的水龙骨型环带(图8薄壁孢子囊
上环带的各种位置)。
    ⑦孢子囊群:拟蕨类的孢子囊常近轴而单生于叶腋,
其中有些属种,如石松、卷柏的一些种和木贼属。长孢
子叶的枝缩短而形成或长或短的孢子囊穗。真蕨类孢子
囊通常远轴而生于叶片下面(原始类群的生于叶缘)。它
们通常多数聚生在位于叶脉的表皮分化形成的囊托上,
而呈各种形状的孢子囊群 (sorus),有些厚囊蕨类的孢
子叶常形成穗状或圆锥花序状。较原始类群的孢子囊群
的孢子囊数目少而同时发育,发展为从内向外逐渐发育,
而进化类型的孢子囊群中的孢子囊为混合发育,即一个
囊群里有的发育早,有的发育晚或败育,这在有些种里,
败育的孢子囊就成为一种隔丝(图9孢子囊类型)。
    ⑧隔丝:又称夹丝。是一种毛状不育器官,混在孢
子囊群中起内外保护作用。一般都有长柄,顶部呈各种
形状,覆盖幼孢子囊群,如石韦的星状毛隔丝,瓦韦的
盾状隔丝等。也有许多隔丝。虽有长柄,但不伸出囊群
之外,夹在囊群中起内保护作用(图10隔丝类型)。
    ⑨囊群盖:在薄囊蕨纲中异型孢类的孢子囊有一个
由叶片特化形成的外壳,包被在大、小孢子囊外面,称
之为大、小孢子果,而同型孢类的孢子囊群大都有囊群
盖。它主要由叶片表皮细胞分化而来,初时绿色,老时
黄褐色,用以保护孢子囊群。囊群盖由于在囊托上形成
的位置不同而有上位和下位之分。囊群盖环绕囊托的基
部生出,把孢子囊包在盖内的叫囊群盖下位,或叫上位
囊群,而囊群盖生于托的顶端或一侧,从上面覆盖孢子
囊群的叫囊群盖上位,有的虽生于一侧,但被成熟的孢
子囊压在下面,有如半下位。还有些孢子囊群靠近叶边
生的,其叶边往往多少特化变质而向下反卷覆盖孢子囊
群,这种称为假盖。而有些种类的盖则以毛或鳞片形式
出现(如岩蕨属中),囊群盖的形式多样,为鉴别属的
重要特征(图11囊群盖类型)。
    生活史 通常肉眼所见到的绿色蕨类植物即是它的
孢子体,孢子体上产生孢子囊每一个孢子囊内产生大量
的、肉眼看不清的、直径 10~100微米的孢子。孢子比
重小,悬浮于空气中,随气流或水流漂移到各处,在适
当的环境中萌发,长出微水的绿色(少数不具叶绿素,不
能自养)叶状体──配子体(原叶体)。除部分拟蕨类
和水生真蕨类孢子体产生大、小两种孢子,萌发后成长
的配子体有雌雄之分外,绝大多数蕨类都属于同型孢类,
它们的孢子无大小之分,并在孢子萌发后产生的配子体
上的不同部位,产生颈卵器和藏精器。并由此分别产生
雌配子──卵子和雄配子──精子,雌雄配子结合后形
成合子,然后发育成胚,再成长为常见的绿色孢子体。这
个过程就是蕨类植物特有的世代交替生活史(图12同型
孢类蕨类植物的世代交替)。在整个生活史中,常因
环境等条件的影响而改变其中某一过程,导致一些不正
规的繁殖。常见的为无配子生殖和无孢子生殖。
    无配子生殖 生活史中,配子体不产生配子而直接
长出新孢子体。但这种配子体或是由仅经过有丝分裂产
生的2□孢子萌发而来,或是孢子体先产生复二倍体,再
经过减数分裂产生2□的孢子萌发而来(图13无配子生殖
)。这种现象在热带产的同型孢类中和石松的一些种
中很常见。
    无孢子生殖 在孢子体上直接产生配子体,在自然
界这是多倍体形成的一条途径。在实验条件下,控制培
养基的成分和比例常可诱导出这两种现象。有人认为这
和能量有关,能量充裕出现前者,而能量贫乏则出现后
者。
    此外,在自然界营养繁殖的现象也很普遍。在孢子
体的一些部位(如叶轴、羽轴或叶脉)能产生芽孢。还
有的叶轴顶端常延伸成鞭状,能着地生根,产生新株。
    蕨类植物的孢子体和种子植物一样具根、茎、叶和
输导系统的分化,能适应陆地生活,获得更多的营养,从
而产生和种子一样起生殖和传播作用的孢子。虽然孢子
没有种子在结构机能上的许多进步特征,但由于它的量
大,体积小,能被风吹到很远地方,总有一些会遇到适
宜的环境而萌发,因此,在某种意义上说更便于繁殖。
    种子植物生活史的有性过程是在子房中度过的,而
蕨类植物则和苔藓植物一样,配子体能独立生活,也就
是说有明显的世代交替。所不同的是苔藓植物是配子体
世代占优势,孢子体寄生在配子体上;而蕨类植物是孢
子体占优势,分别独立生活。这一生活史特点表明蕨类
植物是介于苔藓和种子植物之间的一群植物。它的形态
结构决定了它既是高等孢子植物或颈卵器植物,又是原
始的维管束植物。
    分类及系统 1940年中国蕨类植物学家秦仁昌将经
典的十分混杂的水龙骨科(实际上是薄囊蕨纲的绝大部
分)划分为33科,促进了对蕨类植物系统的广泛探讨。
世界上现有蕨类分类系统不下10个,大体上有两类:其
一是以美国E.B.科普兰(1947)为代表的系统,其次是秦
仁昌 (1940,1954,1957,1978)为代表的系统(见表)。
各国学者根据各自所掌握的材料和观点而有所增减或变
化,总的说来,在绝大多数属的划分上,国际蕨类植物
学界分歧性不大,而在科,特别是科以上等级排列还莫衷
一是。1940年秦仁昌在将水龙骨科分为33科的同时,提
出了 5条进化干,即双扇蕨类、桫椤类、蚌壳蕨类和两
个绝灭祖先类,表示出各干上科的关系。其后许多学者
提出系统树的设想,但由于这些系统树各自根据单方面
材料,如印度学者B.K.奈亚尔等主要根据形态解剖方面
材料,美国W.H.小瓦格纳等主要根据孢子囊方面材料,意
大利的 R.E.G.皮基-塞尔莫利则偏重于染色体的材料等
而过于简单化,有的虽有综合考虑,但例证不多,特别
是目前在化石证据不足,生物系统学研究也还没有普遍
开展的情况下要提出一个比较自然的系统树,还有待于
全世界的共同努力。


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