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   仁爱松林部落「伊娜谷香糯米」的纯化与品种改进






    

    摘 要

    伊娜谷香糯米是南投县仁爱乡松林部落原住民特有的水稻品种,具有优雅的香味与优良的品质,近年來当地原住民发现其香味与品质日益低落。藉由现地采集、纯系选拔与各项性狀调查后,发现该品种香味与谷粒性狀的变異可能在日治时期的原住民种植时就已存在,而此种異杂的遗传变異可能是造成品种不纯的主因。本研究采用纯系选种的方式进行选拔,将优良纯系进行混合品种可改良伊娜谷香糯米的缺失,选育的低光周期敏感品系组对该品种感光性的解决并无大幅改善效果,但可配合当地栽培制度做适当之推广,以提高其应用价值。

    关键字:原生香糯米、纯系、光周期。

    前 言

    台湾水稻遗传资源有來自15世纪山地原住民的热带型粳稻(tropical japonica)或称爪哇型稻(javanica)、清末民初大陸先民携带來台的籼稻(hsien) 或称印度型稻(indica)及日人据台期间努力推行并延续至今的粳稻(keng) 或称日本型稻(japonica)(3),其中以山地原住民所保留的爪哇型稻,由于年代较久远且经过日人据台时推行的品种简化工作(10),所以留存至今者最为稀少,仍进行经济栽培者仅有花蓮县光復乡的光復香糯与南投县仁爱乡的伊娜谷香糯米,该兩种香糯米均成为当地的特色农产品(2,6)。仁爱乡的伊娜谷香糯米相传是日本人为避免部落纠纷,将泰雅族人迁居松林、曲冰间,所授予泰雅族人的稻种,并要求将所生产的稻米上缴日本政府,甚至进贡天皇。至于品种來源,一說是日人由各地区稻种选取较适合当地栽培的品种( 系) 形成混合族群,另一說则是日人将香糯米选拔纯化后,交由松林部落的泰雅族人繁殖。伊娜谷香糯米可以制作饭团、麻糬、年糕以及原住民传统米食,更是过年、过节与喜庆时,宴客及赠送亲朋好友的最佳禮品。如果說米食文化是中国文化的一部分,那么台湾原生香糯米,便是南投县仁爱乡原住民祖先留给后代的臻品。南投县仁爱乡农会为了推广这珍贵的台湾原生香糯米,于2002年11月20日正式取名为「伊娜谷香糯米」。

    正如亚洲的大多數香米品种( 如巴基斯坦的Basmati等) 具有2-acetyl-1-pyrroline 等芳香族化合物(22),伊娜谷香糯米虽未经详细化学分析,但由其香味類似Basmati,推测其应含有芳香族化合物,因此在田间栽培时的葉片、植株或稻谷碾制后的白米、甚至蒸煮后的白米饭均会散发出香气。由于伊娜谷香糯米属于未经改良的原生品种,对病虫害的抵抗力弱,且在原住民代代相传的栽培下,缺乏良种繁殖观念,原住民仅以「稻芒为黑色者较香」的思考,在田间选取下期作所需的稻种,更不会进行田间的去伪去杂工作,以致品种日渐混杂、退化,导致生育不齐、香味逐渐淡化、产量也逐渐偏低。另外,由于伊娜谷香糯米对光周期(photoperiod)的敏感(sensitive) ,使其在第一期作因日照时數过长而无法抽穗,因此严重影响了原住民的种植意愿,使得该项具有特色及潜力的伊娜谷香糯米濒臨劣化、绝种。为此,本试验拟以品种纯化与光周期低敏感品系(low photoperiod sensitive lines)的选拔进行伊娜谷香糯米改良,并比较选育出的光周期低敏感品系组与未经改良的原始品系组之农艺性狀、产量构成性狀、米质特性与香味等的差異,提出品种改进的策略,以提升产量、品质,增进原住民收益。

    材料与方法

    松林部落伊娜谷香糯米穗部特性变异的调查

    2000年在松林部落伊娜谷香糯米黄熟期,逢机于田间选取50穗稻穗,依照国家作物种原中心水稻特性调查项目,调查50穗的穗部特性,以明了其变異的程度。

    伊娜谷香糯米光周期低敏感品系的选拔

    于2000年在松林部落原住民收获的伊娜谷香糯米稻谷中逢机选取2 kg ,在2001年第一期作以单本植种植于彰化县大村乡本场试验田,于成熟期间选取抽穗良好的植株单穗,并以纯系选种(pure line selection)的方法选育成为光周期低敏感品系组(low photoperiod sensitivelines group)。

    伊娜谷香糯米的纯系选种

    将2000年于松林部落逢机选取的50穗伊娜谷香糯米单穗,分别在2001年第二期作种植于本场试验田,每穗种植3 行,每行20株,于成熟期调查各系统株型是否均一,并于每一系统选拔单一植株繁殖成为纯系,计有50系统,成为原始系统组(original lines group)。

    伊娜谷香糯米农艺特性与米质特性比较

    2002年第一期作与第二期作将原始品系组50个品系与光周期低敏感品系组39个品系分别种植于南投县仁爱乡松林部落与彰化县大村乡本场试验田,并于成熟期间调查株高、穗數与产量构成要素(yield components) 。第二期作并将本场试验田区各品系分别收获、调制后,进行稻米品质分析。

    伊娜谷香糯米的香气浓淡分析

    依据Sood and Siddiq(21)研发的简易香米香气检测方法,于2002年第二期作与2003年第一期作试验期间剪取种植于田间的原始品系组与光周期低敏感品系组各品系的葉片,每品系取5株,每株一葉片,将葉片剪碎,浸泡于1.7﹪KOH溶液中,并震荡10分钟,再由3 位试验人员3闻其香味(21)。依据香味的浓淡程度,将香味分为0 (无)、1 (淡)、3 (中) 与5 (浓) 等4 级,分别纪錄。

    结果与讨论

    伊娜谷香糯米穗部特性变异的调查

    2000年11月初在松林部落勘查各农民所种植伊娜谷香糯米的混杂情形,田间勘察结果显示:除因各田区的土壤肥力差異所导致的株高、分蘖、葉色等微小差異外,其株型、高度、葉形态等外观性狀均极为相近,且同一田区的稻株间亦极为相近,初步认为伊娜谷香糯米应是变異不大的地方品种。但为详细了解其穗部性狀的变異情形,于是逢机采集田间稻穗50穗,依照国家作物种原中心的水稻品种保存调查标准进行穗部特性调查,发现伊娜谷香糯米的穗部形态仍存有相当的变異( 表一) 。 50个稻穗之穗长有2 穗小于20 cm 、19穗介于20.1~23 cm之间、20穗介于23.1~26 cm之间、大于26.1 cm则有9 穗。但由于穗长属于數量性狀,系由多个微效基因(polygene) 所控制(12),且在进行田间逢机取样时,并无考虑田区间的土壤肥力与取样稻穗是否均为主秆等因素,因此此部份的变異仅作为參考。另外,稻芒的变異部分有18个无芒、12个部分有短芒、5 个全有短芒、15个全有长芒。而在有芒的32个稻穗中芒色为稻草色有3 个、红色与紫色各2 个、黑色25个。 50穗的稃尖色分布属稻草色5 个、褐色2 个、红色4 个、紫色39个。内外颖的色泽属黄金色有16个、稻草色带褐色斑点有3 个、稻草色带紫色斑点有20个、稻草色带紫色斑纹者有11个。而护颖色泽属黄色有20个,黄金色有28个,红色、紫色各1 个。

    水稻营养器官与小穗花的部份花器均含有花色素(anthocyanin pigment) ,花色素的种類、分布与强度决定该等器官的颜色表现。在遗传上,水稻花色素的遗传主要由C ,A 与P 三对基4因以互补基因系统(complementary gene system) 的表现方式所控制,其间并有部份抑制基因(inhibitor gene) 的运作(12),也有调节基因参与其间(12)。松林部落现地采集的50穗伊娜谷香糯米穗部特性的调查分布,并无法了解其穗部性狀的遗传行为,但若依照水稻是自交作物的特性推断:在正常的情况下,品种的后代应与亲代相同,均是同质结合体(homozygote) 个体,而伊娜谷香糯米在松林部落已种植多年,其变異是否由于原有族群就是混合族群所造成的異杂狀况?或是在伊娜谷香糯米族群中有少數植株受到外來花粉的授粉而产生異交的基因流动(gene flow)现象?需再进行现地稻穗的稔实率分析,并采集稔实率较低的稻穗以纯系繁殖方式详加了解。但若依现地采集时,稻株株型、高度等外表性狀均极为相似,不似印度香米Basmati族群的变異大(11,18),推测原先日本人交给当地泰雅族原住民的稻种应为纯化程度较高的香糯米品种,而其穗部特性的变異则是当时选拔操作过程并没注意或因花色素的遗传控制太复杂,无法完全选到纯粹同质结合个体所致。正因为如此,当地原住民以「黑色芒作为具香味」的代代相传选拔依据,也无法使其完全纯化,有待以纯系选拔的科学方法加以纯化。

    伊娜谷香糯米光周期低敏感品系的选拔

    2000年松林部落采集时,于农民已收获而正在晒场晒谷的伊娜谷香糯米中逢机取样约2~3 kg ,经干燥调制后,将其中2 kg 于2001年第一期作以单本植方式种植于本场试验田。由于伊娜谷香糯米品种对光周期敏感,预期在最高分蘖期后,大多數植株将不会有幼穗分化的现象,仅少數对光周期较钝感的植株或伊娜谷香糯米族群中外來基因流入的植株有可能抽穗。文献上显示水稻的开花作用系由于日长(day length) 和温度二个环境因子所控制,其影响程度则因品种而異(14)。该等种植于试验田的单本植伊娜谷香糯米约1,500株,至2001年6 月底仅少數抽穗成熟,于田间选取成熟良好的植株共39株,再经纯系繁殖成为光周期低敏感品系组。伊娜谷香糯米的纯系选种2001年第二期作将松林部落逢机采集并调查穗部性狀变異的50穗稻穗分别以单本植方式种植于本场试验田,每穗种植3 行,每行20株。 11月中旬,依田间植株生长狀况、目视产量、株型、品系内整齐度进行选拔,每一品系均选取较佳植株1 株。田间选拔结果,发现各品系田间株型大体一致,均具有植株高大、分蘖较少、葉片宽大、剑葉下垂、稻穗较长、谷粒排列整齐、粒型较大的特性。但有9 个品系出现品系内的植株高度不一致的類似分離现象,2 个品系出现品系内的植株粒型大小不一致的现象( 表二) ,其中1 个品系更有5 株稔实率低下的植株,约占品系内植株的8.33% ,此现象与籼、粳杂交的早期世代不稔植株相似(17),推测此现象可能造成伊娜谷香糯米品种不纯的原因之一。各品系除选拔较佳植株1 株外,并依据国际稻米研究所的田间评估标准(15)评估各品系株型可接受度(phenotypic acceptability) ,其中并无优良(excellent) 品系,但有良好(good) 品系6 个,中等(fair)品系28个,低下(poor) 品系15个,无法接受(unacceptable)品系1 个( 表二) 。

    伊娜谷香糯米农艺特性与米质特性的比较

    为明了2001年第一期作于本场试验田区所选育的光周期低敏感品系组是否可扩大于第一期作种植?是否可能取代松林部落的原始族群?于是将光周期低敏感品系组与2001年第二5期作纯化的原始品系组于2002年第一期作共同种植于仁爱乡松林部落与本场试验田区,并于成熟期间调查株高、穗长、穗重等农艺性狀及穗數、一穗粒數、稔实率、千粒重等产量构成要素( 表三) 。

    第一期作光周期低敏感品系组的39个品系在大村乡本场试验田及仁爱乡松林部落均能顺利抽穗,但原始品系组50个品系在大村乡本场试验田仅有31个品系抽穗,在仁爱乡松林部落更只有23个品系抽穗( 表三) ,显見2001年第一期作于本场所选育出的光周期低敏感品系组仍可以在松林部落的第一期作种植,且可顺利抽穗。但是由于松林部落第二期作通常于6 月中、下旬插秧,因此本试验第一期作于3 月4 日插秧,6 月中、下旬时仅少數光周期低敏感品系有部份的成熟穗可以收获,其余均仍在糊熟或乳熟阶段,且在若干植株仍有大部分的分蘖没有抽穗,显示其对感光性的改进助益不大,所以实用性不大。正因为如此,在仁爱乡松林部落的试验材料并没有进行收获、调制与考种。在农艺性狀方面,松林部落光周期低敏感品系组的株高虽有较原始品系组为高的情形,但若考量兩个品系组的标准偏差,兩者在株高的表6现上并无差異;但在穗數上,原始品系组明显的较光周期低敏感品系组为少,此可能与光周期低敏感品系组在第一期作的抽穗较正常,而原始品系组则由于对光周期的敏感性,使得部份品系抽穗延迟,甚或不抽穗有关。

    本场移植材料于3 月1 日插秧,7 月16日收获,原始品系组50品系中,只有31个品系抽穗结实及收获,进行产量构成要素调查。在农艺性狀上,光周期低敏感品系组虽较原始品系组有较高的株高、较重的穗重、较短的穗长,在产量构成要素调查上,光周期低敏感品系组与原始品系组的穗數相近,而光周期低敏感品系组较原始品系组有较重的千粒重,稍高的稔实率且较少的一穗粒數,但仍无显著差異( 表三) 。

    2002年第二期作继续将光周期低敏感品系组与原始品系组种植于仁爱乡松林部落与大村乡本场试验田,由于兩个品系组均可以在第二期作正常抽穗、结实,所以兩地的兩个品系组均进行农艺性狀与产量构成性狀的调查,本场的材料更将各品系分别收获,调查产量( 表四) 。

    第二期作仁爱乡松林部落的光周期低敏感品系组较原始品系组有较矮的株高、较少的穗數、较短的穗长、较少的一穗粒數,而却有较重的千粒重、较高的稔实率与较重的穗重( 表四)。同样的情形也出现在本场种植的材料上,光周期低敏感品系组与原始品系组在各性狀的比较,除株高、穗數的差異比较与仁爱乡不同外,其余性狀的差異比较均与仁爱乡兩组的性狀差異比较相同,亦即光周期低敏感品系组较原始品系组有较高的株高、较多的穗數、较重的穗重、较多的稔实率、较重的千粒重,但却有较短的穗长与较少的一穗粒數,而基本上兩组7的差異并不显著( 表四) 。另在大村乡的兩组内各品系的产量调查,光周期低敏感品系组平均公顷产量达3,812 kg ,较原始品系组的平均产量每公顷3,597 kg 高,但考量组内各品系间的变異时,兩者并无显著差異。通常在进行自交作物地方品种的纯系选拔,常有产量上的增进(8),系因为育种目标与选拔性狀均以产量为主体,本研究以感光性为主体的选拔方式虽可获得对光周期较钝感的品系,但似乎对产量的助益有限。

    若比较兩试验地间的性狀差異,本场种植的材料除在穗數较仁爱乡种植的为少外,其余的性狀均较仁爱乡所种植者为优,其原因可能系本场试验田的肥料与水分栽培管理均采用良质栽培模式(5),因此水稻的生长发育较资源缺乏、环境不佳的松林部落为优。而在稔实率的表现,本场所种植的光周期低敏感品系组与原始品系组的稔实率分别是78.2% 与76.3% ,远较仁爱乡的59.4% 与45.0% 为佳。此可能由于高海拔的松林部落之气温较处于平地的本场低约5~8 ℃,而2002年松林部落试验地的第二期作更由于第一期作材料仍种植在田间,延迟至8 月1日才插秧,远较当地农民6 月中、下旬的种植期晚种35~45 日,更增加幼穗形成期遭遇低温寒害而影响稔实率的机会与影响(1)。

    第二期作本场各品系干燥、调制后,进行稻米品质分析(7),在碾米品质方面,光周期低敏感品系组的糙米率、白米率、完整米率分别为74.2% 、65.0% 与53.8% ,虽较原始品系组的77.9% 、68.0% 与58.0% 为低,但兩组间并无差異( 表五) 。在米粒粒长(size) ,各品系均是中短粒(medium short, MS) ,形狀(shape)亦均为宽广短圆型(bold, B) ,各品系在胶化温度(gelatinization temperature)上亦均呈现碱性扩散程度(Alkali spreading value) 等级6 的低胶化温度,直链淀粉(amylose)含量亦属糯米等级0~5%间的0.1%。而在蛋白质(protein) 含量与胶体软硬度(gel consistency) 的特性上,光周期低敏感品系组分别为11.1% 与软胶体(soft gel)的100mm,虽较原始品系组的10.3% 与98.3 mm 为高且胶体特性较软,但兩组间并无显著差異( 表五)。

    稻米品质分析的结果显示:无論原始品系组或光周期低敏感品系组的组内各品系稻米品质差異均不大,更益加显示伊娜谷香糯米原就为一个较为纯化的族群,而在仁爱乡原住民种植所产生的差異可能是由于最初的伊娜谷香糯米族群在香气与榖粒性狀并未完全纯化所致。8

    伊娜谷香糯米香气的浓淡分析

    依据Sood and Siddiq(21)研发的简易香米香气检测方法,于2002年第二期作与2003年第一期作试验期间剪取种植于田间的原始品系组与光周期低敏感品系组各品系的葉片5 株,每株一葉片,将葉片剪碎,浸泡于1.7% KOH 溶液中,并震荡十分钟,测定其香味的浓淡程度。2002年第二期作于仁爱香松林部落的原始品系组内各品系的香气程度介于0~0.9有7 个品系、1.0~1.9有18个品系、2.0~2.9有7 个品系、3.0~3.9有14个品系、4.0~4.9有3 个品系、5 者有1个品系,总香气程度平均为2.19 ;光周期低敏感品系组之香气程度介于0~0.9者有2 个品系、1.0~1.9有12个品系、2.0~2.9有12个品系、3.0~3.9有8 个品系、4.0~4.9有2 个品系、5 者有3 个品系,总香气程度平均为2.50 。而在本场试验田的原始品系组内各品系的香气程度介于0~0.9有11个品系、1.0~1.9有13个品系、2.0~2.9有12个品系、3.0~3.9有11个品系、4.0~4.9有2 个品系、5 者有1 个品系,总香气程度平均为2.06 ;光周期低敏感品系组之香气程度介于0~0.9者有4 个品系、1.0~1.9有5 个品系、2.0~2.9有10个品系、3.0~3.9有9 个品系、4.0~4.9有9 个品系、5 者有2个品系,总香气程度平均为2.90 (表六) 。

    兩个试验地的光周期低敏感品系组香气程度总平均都较原始品系组为浓,且组内各品系香气程度达4 (高香气浓度) 以上的品系數,光周期低敏感品系组也较原始品系组为多,显示:光周期低敏感品系组的选拔依据虽以感光性为考量,但也有助于香气程度的提升,推测此兩个性狀或许有若干相关存在。另在高海拔的仁爱乡松林部落的香气程度反不及低海拔的本场试验地,可能是在测定松林部落试验地材料时,受限于当地设备与环境,需在采集后,移至适当地点进行检测,因此造成时间延迟而降低了香气浓淡的程度。 2003年第一期作仅在本场试验田进行香气程度的检测,原始品系组内各品系的香气程度介于0~0.9有15个品系、1.0~1.9有21个品系、2.0~2.9有6 个品系、3.0~3.9有7 个品系、4.0~4.9有1 个品系、没有香气程度5 者的9品系,总香气程度平均为1.54 ;光周期低敏感品系组之香气程度介于0~0.9者有14个品系、1.0~1.9有15个品系、2.0~2.9有3 个品系、3.0~3.9有5 个品系、4.0~4.9有2 个品系、没有香气程度5 者的品系,总香气程度平均为1.47 (表六) 。伊娜谷香糯米的品种改进方法南投县仁爱乡原住民独特的农产品-伊娜谷香糯米,传說是日本据台时期由日本人传授给原住民的稻种,其香气与品质近年來日渐低下,经由本研究一連串的纯化与检定,推测在日据时期日本人交付给原住民的稻种在香气与榖粒性狀并未完全纯化;且在本研究的纯系选拔过程中发现一品系有稔实率不佳的植株,此种现象易导致外來花粉的侵入,虽在当时当地可能只有该品种的种植,但在原品种纯度不佳的情形下,異常的基因流动使吾人所不喜爱的基因更不易清除,所以原住民只好以「黑色芒作为具香味」的代代相传选拔依据,但由于香气与芒色的关系并非十分密切,所以纯度不佳可以想見。

    纯系选种利用在改良自交作物地方品种(local variety)已具有相当成效(8,19,20),本研究利用纯系选种的方法所选出的纯系具有较优良的农艺特性、香气与较佳的纯度,可以解决松林部落伊娜谷香糯米品种日益低下的问题,但为考虑当地的气候与环境变異较大,若仅种植单一纯系,其所提供的遗传适应性较为薄弱,对病虫害发生管理与环境适应性较不理想(9)。因此分析2002年第二期作在本场与松林部落种植各品系的香气浓度、农艺与米质特性,选定原始品系组与低光周期敏感品系组优良的纯系各4 个( 表七) ,加以混合成为一个混合品种,再提供松林部落原住民种植,应是较为理想的方式。

    为解决伊娜谷香糯米第一期作无法抽穗结实的问题,本研究选出的光周期低敏感品系组虽在第一期作可以顺利抽穗,但由于并非整株植株的所有分蘖均能完全抽穗,也就是在中、高节位的分蘖仍有光周期敏感的问题,且在松林部落的耕作制度下,该等品系组的种植将影响到产量与品质均优的第二期作香糯米生产,所以应用性不大。

    伊娜谷香糯米具有优雅的香味与品质,是陸稻栽培体系的优良品种(13),也是台湾原住民所栽培的爪哇型稻优良种原,在目前台湾水稻品种的遗传变異性愈形狭窄的今日(4),未來若能利用杂交育种的方法,运用穿梭选拔育种(shuttle-breeding)(16)与逆境育种等天然淘汰筛检方式,将其香味与品质导入粳、籼稻中,不但可以育成优良的新品种,也可以为台湾水稻基因库注入新的变異。


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