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   柏科





bai ke
柏科
Cupressaceae

    裸子植物门属数最多的 1科。常绿乔木或灌木。叶
交叉对生或3~4片轮生,形小,鳞形紧覆小枝之上,或
刺形多少开展,基部下延或有关节,或同一树上兼有两
型叶。鳞叶枝扁平、圆或四棱形。球花单性,雌雄同株
或异株,单生枝顶或叶腋;雄球花由交叉对生或轮生的雄
蕊组成,雄蕊具细短的花丝及宽而盾状的药隔,有3~6花
药,花粉球形,无气囊,内壁厚,外壁薄或厚(Libocedrus),
表面具有不均匀散布的颗粒,除圆柏属具一不明显的小
圆孔外,其他各属均无萌发孔;雌球花有3~16枚交叉对
生或轮生(每轮3~4枚)的种鳞,全部或部分珠鳞的腹
面基部有1至多数直立,稀胚珠生于珠鳞之间(刺柏属),
珠鳞全部或部分(Actinostro-bus)发育成种鳞;苞鳞与
珠鳞完全合生,仅顶端多少分离。球果圆球形,卵圆形
或圆柱形,当年或翌年成熟;种鳞扁平或盾形,彼此覆
瓦状倚状或镊合状靠合,木质或近革质,熟时彼此离开
或展开,或肉质、熟时彼此不离开或仅顶端微离开,发
育种鳞有1至多粒种子;种子具2或 3窄翅或无翅,或上
端有一长一短的膜质翅;胚具2枚(稀5~6枚)子叶。染
色体基数□=11,稀12。
  柏科约 22 属,南北半球各产一半;种数次于松科
(Pinaceae),近150种,分布几遍全球,部分种类为森林
的主要树种或重要的造林树种,或为园林绿化树种。其
中种类最多的为圆柏属(Sabina),主要分布于北半球;
单种属近二分之一,它们是罗汉柏属 (Thujopsis产日
本)、侧柏属 (Platycladus产中国与朝鲜)、福建柏属
(Fokienia产中国)、小侧柏属(Microbiota产苏联远
东)、Arceuthos(产欧洲南部至西亚)、Tetraclinis
(产地中海马耳他、西班牙与非洲西北部摩洛哥、阿尔
及尔、突尼斯)、Fitzroya与pil□erodendron(产智利)、
Austrocedrus(产智利与阿根廷)、Octoclinis(产澳
洲)、Neocallitropsis(产新喀里多尼亚)及Diselma
(产塔斯马尼亚)。中国产 8属约30种,分布几遍全国,
其中福建柏为特有的单种属植物,单种属侧柏亦主产中
国;另引入栽培1属15种。柏科植物早期的化石发现在缅
甸、日本与埃及等地的侏罗纪地层之中,而较多的化石
几乎都出现在北半球的第三纪沉积物中。现今分布于南
半球的 11个属除Callitris(在澳洲东部白垩纪与中新
世)、Libocedrus (在新西兰中新世)、Widdrin□tonia
(非洲南部第三纪)3属发现化石外,其他各属均未发现。
  柏科植物是裸子植物中广泛分布于南北两半球的唯
一的科,除刺柏属和圆柏属广布于北半球(北纬17°~
70°,后者在非洲东部北纬14°至南纬12°亦有分布),
柏木属分布于北美南部、亚洲东部、喜马拉雅山及小亚
细亚外,其他各属均呈微域分布,为各地的特有属。分
布于北半球的属除上述各属外,还有崖柏属(Thuja,约
6种,分布于北美与东亚)、翠柏属(2种,1种产北美,1
种产东亚)、扁柏属约 6种,分布于北美与东亚的日本
和中国台湾)。分布于南半球的属除上述单种属外,尚
有Libocedrus(约6种,分布于新西兰与新喀里多尼亚)、
Papuacedrus (3 种,分布于新几内亚及摩鹿加岛)、
Actinostrobus(2种,产澳洲东南部)、Callitris(约
20 种,分布于澳洲、塔斯马尼亚与新喀里多尼亚) 与
Widdringtonia(约5种,分布于非洲南部与东南部)。柏
科植物在中国多零散分布,成林植物通常为圆柏属的某
些种类和柏木(Cupressus funebris)、台湾扁柏与福
建柏。圆柏属植物通常喜光、耐寒、耐旱、抗风、耐碱
性土壤,多形成高山针叶林向高寒灌丛或高草甸过渡性
疏林,常分布于云杉、冷杉、落叶松林的上限地带或它
们不能生长的恶劣地带,往往是这些树种的阳坡替代种。
柏木分布于泰岭以南、五岭以北的广阔地区,有天然林,
也有人工林,喜温暖、湿润的气候和石灰岩发育的钙质
土。台湾扁柏喜温和湿润、雨量充沛,湿度较大的生态
环境,在台湾中央山脉海拔1300~2800米的中山至亚高
山形成纯林或混交林。福建柏要求温暖湿润的气候与酸
性黄壤和红黄壤,分布于华东、华中至西南,多零星生
长,在局部地区(如广西都庞岭东坡)有较大面积的森
林,主要分布在海拔700~1800米的常绿阔叶林或针阔混
交林中。
  前人曾根据种鳞的排列、形状、质地和成熟后彼此
分离或结合等性状,将柏科分为3~5个亚科(或族),或
分为两个亚科,然后再分6个或4个族。不同之处还表现
在对某些属的归宿上,这可能与各自掌握的资料和研究
的深度有关,如对中国特产的福建柏属就有两种意见,即
一些学者将它放在侧柏亚科(或族)(Thujoideae),而
另一些学者则认为福建柏属与扁柏属和柏木属关系密切,
应置于柏木亚科 (或族)(Cupressoideae)。柏科植
物早期胚胎发育的资料与李惠林按南北两半球把柏科植
物分成 Callitroideae亚科和柏木亚科的意见是一致的。
柏科植物的原胚发育,在游离核阶段有两种显然不同的
情况,表现了南北半球柏科植物较大的不同,即南半球
Callitroideae亚科的植物,如Fitzroya、Actinostrobus、
Callitris和Widdrin□tonia等属,其原胚发育基本是受
精卵经过 2次连续的有丝分裂,产生 4个游离核的原胚,
然后形成初生胚细胞;北半球柏木亚科的植物,如崖柏、
罗汉柏、侧柏、翠柏、柏木、扁柏、福建柏、圆柏和刺
柏等属,它们的原胚游离核要经过 3次连续的有丝分裂,
于8核阶段才形成初生胚细胞。
  多胚现象是柏科植物的共同特点,根据多胚类型看
来,北半球三类(族或亚科)柏科的演化方向是侧柏类
→柏木类→圆柏类,这与郑万钧、傅立国在中国植物志
上的观点一致;南半球 Callitris、 Actinostrobus和
Widdrin□tonia 属的颈卵器无被膜所包围或被膜不明显,
其裂生方式更为特化,可能是柏科中最进化的类群。
  柏科植物的木材有香气,结构细致、均匀、纹理直,
质地较重而坚韧;加工容易,刨面光滑,耐腐性较强;心
边材区别明显,心材色深。为建筑、家具、门窗、舟车、
柱材、椿木、桥梁、细木工及美术工艺等用材。其中扁
柏、圆柏、侧柏、柏木、崖柏等属的木材,均为世界上
高级商用材。有些种类为造林、固沙及水土保持的优良
树种。不少种类的树形优美,叶色翠绿或浓绿,常被栽
培作园林绿化或庭园观赏树。柏科木材具有树脂细胞,
无树脂道,管胞无螺纹加厚、纹孔为单列,但南半球的
Callitris属的一些树种具特殊的加厚,木薄壁组织通常
存在并数量极多,交叉场纹孔多为柏木型,木射线管胞
通常存在,但多数难于识别,木射线高数在针叶林中是
最低的一科,管胞长度较短。柏科植物含有桧黄素、榧
黄素、西阿多黄素、苏铁黄素和柏黄素;此外黄醇和二
氢栎精在柏科叶中广泛分布。
           


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