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   番木瓜接穗用侧梢生产之研究






    

    摘 要

    本研究针对番木瓜嫁接产业之需求,进行接穗生产之试验。以台农2号实生株分别进行除叶、倒株、温度处理及配合植物生长调节剂的系列试验。结果显示:除叶处理会影响萌芽率及每节位的萌芽数;倒株处理不影响萌芽率;温度处理会影响侧梢长度、萌芽率及每节位的萌芽数,其中32 ℃及27 ℃的促进效果并无差异,但都显著优于22 ℃处理者。另由不同浓度BA及GA3 混合液处理盆栽幼株之结果得知,施用BA不影响侧梢长度,而GA3虽会影响侧梢长度,但使用200 ppm 与100 ppm 之效果相近;以萌芽率而言,施用BA或GA3皆具明显效果,且与其所施用浓度无关;BA会影响每节的萌芽数,亦与其施用浓度无关,而GA3的施用浓度则有影响,以200 ppm 优于100 ppm;GA3 浓度会影响多芽的产生,且以200 ppm 优于100 ppm。显示BA 200 ppm与GA3 200 ppm 是促进盆栽侧梢生产的有效浓度组合。另由田间成株试验则显示BA 200 ppm+GA3 100 ppm 处理具有最佳之取穗倍数,因此为大量生产接穗,应于植株除叶后,再喷施BA 200 ppm与GA3 100 ppm 的混合液,可在45日内获得每节位3.7枝的接穗量。

    关键字:番木瓜、接穗生产、嫁接。

    前 言

    番木瓜( Carica papaya L.) 为草本且茎为单干直立之热带果树,原产热带美洲,早在17世纪即由西印度群岛引入亚洲,清朝末年再由中国大陆引进台湾(5)。据行政院农业委员会农业统计年报(2),2010年台湾番木瓜栽培面积共有3,294 ha,产量129,322 tons,产区集中于中南部,为台湾重要经济果树之一。台湾栽培番木瓜所使用的种苗,大部分由播种育苗而得。目前栽培品种实生苗中仅约50~70% 为两性株,虽然可利用RAPD 技术来区分实生苗期的植株性型(3,16,20),但成本高,因此国内外尚未有实际应用且易行的方法可于番木瓜苗期鉴定其性别。另可利用人为控制授粉来提高后代两性株比例,但其仍无法完全利用实生苗来生产两性株种苗。因此,在栽培者均要求两性株番木瓜苗的情况下,造成密植选留的种苗费用及人力管理成本的浪费(1,6)。而欲生产同一性别的番木瓜苗,可行的方法为无性繁殖,如利用组织培养、扦插、嫁接等方式。以组织培养繁殖之商业生产,繁殖倍数高且皆为两性株为其优点,但生产成本 高,因此售价约为实生苗的7 倍以上(9);另从培殖体建立到组培苗出瓶、驯化需时较久,而且培殖体经多次继代增殖之后,性状会较不稳定,为番木瓜组织培养繁殖之缺点。扦插繁殖则因倍数低,插穗数量少及扦插存活率会受到气候的影响为其缺点(7),为克服上述问题,进而发展以组培苗为繁殖接穗,实生苗为砧木之嫁接苗生产方式(6);因此,如何稳定番木瓜嫁接所需的接穗来源,是嫁接番木瓜产业的发展瓶颈。近年虽已切取组培丛生枝为穗源,但其组培期间的变异性及操作技术性较高,仍是一大课题。而且如何快速而有效率的将具优良性状的品种保留、繁殖下来,则是另一层次的重要考量;显然以组织培养繁殖接穗,并非最适切的方式。以往国内、外学者研究番木瓜之侧梢培育,是著眼于扦插穗的生产;如能改进其促成培育侧梢技术,将能成为生产接穗的有效繁殖技术。

    材料与方法

    试验一、植物生长调节剂及除叶对田间番木瓜腋芽萌发之影响

    一、试验材料

    选取于田间生长势相似且茎干直立,具50~55 节位数之台农2 号番木瓜实生两性株。

    二、试验方法

    采两因子复因子试验裂区设计(Split plot design; SPD),主区为喷施植物生长调节剂(PGR; BA 500 ppm+GA3 100 ppm 混合液) 及不喷施者两种因子,喷施者隔周各喷施一次,计喷施二次;副区为完全除叶及不除叶者两种因子,取3 重复处理,每处理小区种植3 株。各参试株于处理前,皆先行摘心。

    三、调查项目及方法

    以新芽长度超过20 mm 才视为萌芽。调查其萌芽率( 萌芽节位数/ 总节位数) 、每节位平均萌芽数( 总萌芽数/ 总节位数) 及每节位出芽数比率( 计分为0 芽、1 芽及多芽(2 芽以上) 之出芽百分率) 。第一次喷施及除叶处理时间为2002年9 月2 日;第二次喷施处理为2002年9 月9日;调查日期为2002年9 月30日。

    试验二、斜株、植物生长调节剂及除叶对盆栽番木瓜腋芽萌发之影响

    一、试验材料

    以台农2 号实生株为材料,盆栽以Wagner (1/2000a型,252 × 300 mm) 盆内装填河砂:泥炭土:牛粪堆肥=2:2 :1 之栽培介质;另于盆底铺一层与排水口同高度之细碎石块,以利排水。每盆栽植1 株实生苗,于植株发育至45~51 节位,已进入开花期后,始进行相关试验。

    二、试验方法

    采SPD 设计,主区为斜株( 盆) 及正常株( 盆) 者两因子;副区分别为PGR、PGR+ 除叶、除叶、不喷PGR+ 不除叶( 对照) 者四因子等,取3 重复处理,每处理小区种植1 株( 盆) 。其中斜株( 盆) 为盆栽倾斜45°的置放方式;PGR混合液浓度同试验一。各参试株于处理前皆先行摘心。65

    三、调查项目及方法

    以新长出之侧芽长度超过10 mm 以上才视为萌芽。调查萌芽率( 萌芽节位数/ 总节位数) 。第一次进行喷施、除叶及斜株处理时间为2002年10月7 日;第二次喷施处理时间为2002年10月14日;调查日期为2002年10月28日。

    试验三、不同浓度BA及GA3 混合液对番木瓜萌芽生产之影响

    一、盆栽试验

    ( 一) 试验材料

    供试材料准备同试验二。

    ( 二) 试验方法

    采3 × 3 复因子试验,进行两种处理;一处理为喷施BA,浓度分别为500 ppm、200 ppm、及0 ppm 等三种;另一处理为喷施GA3 ,浓度分别为200 ppm 、100 ppm 及0 ppm 等三种,以逢机完全区集设计,取3 重复处理,每处理小区种植1 株( 盆) 。隔周喷施一次,计喷施二次。各参试株于处理前皆先行摘心及除叶。

    ( 三) 调查项目及方法

    以新长出之侧芽长度超过10 mm 以上才视为萌芽。调查项目为萌芽率、每节位平均萌芽数、每节位出芽数比率及新梢长度等。喷施处理日期为2003年2 月25日及3 月4 日,计二次。

    二、田间试验

    ( 一) 试验材料

    选取于田间生长势相似且茎干直立,具71~76 节位数之台农2 号番木瓜实生两性株。

    ( 二) 试验方法

    处理组为隔周喷施PGR 一次,计喷三次;PGR 之处理为:BA 500 ppm+GA3 200 ppm 、BA 500 ppm+GA3 100 ppm 、BA 200 ppm+GA3 200 ppm、BA 200 ppm+GA3 100 ppm 及以不喷施为对照组。计5 处理,每处理4 重复,每重复1 株,各参试株于处理前皆先行摘心及除叶。

    ( 三) 调查项目及方法

    新长侧梢长度超过20 mm 才视为萌芽;取穗数之认定系以新侧梢长度达5 cm以上,且切梢处之茎径需达4~6 mm。调查项目为萌芽率及平均每节之取穗数( 取穗数/ 总节位数) 。喷施处理日期为2003年5 月26日、6 月2 日及6 月9 日计三次。

    试验四、温度及植物生长调节剂处理对盆栽番木瓜腋芽萌发之影响

    一、试验材料

    供试材料准备同试验二。

    二、试验方法

    采SPD 设计,主区为将盆栽置于22℃、27℃及32℃等三种不同恒温且光度约为10,000~12,000 lux之植物生长库,副区为喷施BA 200 ppm+GA3 200 ppm混合液与不喷施等二种;取3 重复处理,每处理小区种植1 株( 盆) 。喷施者隔周喷施一次,计喷施二次。各参试株于处理前皆先行摘心及除叶。三、调查项目及方法以新长出之侧芽长度超过10 mm 以上才视为萌芽。调查项目为萌芽率、每节位出芽数及新梢长度等。喷施处理日期为2003年5 月22日及5 月29日计二次,6 月5 日为调查日。

    结 果

    试验一、植物生长调节剂及除叶对番木瓜腋芽萌发之影响经变方分析显示,喷施植物生长调节剂(PGR) 及除叶二处理皆对萌芽率、节位萌芽数及节位出芽率有显著之效应存在。在除叶处理下,喷施PGR可提高萌芽率,由对照组的53.5% 提高到99.7% ,节位萌芽数则由对照组的0.66 芽提高到2.48 芽;多芽率由对照组的10.4% 提高到74.7% (表一)。而在PGR 处理下,除叶也可显著提高萌芽率、节位萌芽数以及多芽率,其分别由对照组的67.5% 、1.39 芽及37.9% 提升到处理组的85.7% 、1.75 芽及47.2% ( 表二) 。因此由表一及二可得知喷施植物生长调节剂及除叶处理对番木瓜的腋芽萌发有正面效果。

    试验二、斜株、植物生长调节剂及除叶对盆栽番木瓜腋芽萌发之影响斜株及PGR 或除叶二处理的变方分析显示,斜株处理对萌芽率无明显效应存在,而PGR或除叶处理对其有显著之效应存在。表三显示,不管有无PGR 或除叶之处理下,进行斜株处理对腋芽萌芽率无显著的促进效果。表四显示,不管有无斜株处理下,喷施PGR加上除叶处67理,对腋芽之萌芽率效果最好,可达91.3% ,其次是单独PGR处理的61.1% ,接着才是除叶处理的19.2% ,而不喷施PGR 及除叶处理者仅有2.4%。

    试验三、不同浓度BA及GA3 混合液对番木瓜萌芽生产之影响

    一、盆栽试验

    于2003年2 月25日及3 月4 日进行PGR 处理。经变方分析显示,BA处理下,于第一次喷施PGR后29日,对侧梢长度才有显著效应存在;而GA3 处理下,对侧梢长度则于8 日后,即呈现显著性的效果。由表五可知在三种GA3 浓度处理下,使用不同浓度之BA处理效果如下:可显著提高节位萌芽率,且BA 500 pmm 的处理效果与BA 200 ppm相同。可促进节位多芽率的萌生,且BA 500 ppm与BA 200 ppm的效果于喷施后29日才有浓度差异。可显著提高节位萌芽数,且BA 500 ppm与BA 200 ppm的效果相同。但无法促进侧梢长度。由表六可知在三种BA浓度处理下,使用不同浓度之GA3 处理效果如下:可显著提高节位萌芽率,且GA3 200 ppm 的处理效果与GA3 100 ppm 相同。可促进节位多芽率的萌生,且GA3 200 ppm 之效果明显大于GA3 100 ppm 处理者。可显著提高节位萌芽数,且GA3 200 ppm效果优于GA3 100 ppm 。可促进侧梢长度,但使用GA3 200 ppm 与GA3 100 ppm 的效果相同。因此由上述资料显示,喷施BA与GA3 皆可显著提高节位萌芽率,但与使用浓度无关,即BA500 ppm 与BA 200 ppm或GA3 200 ppm 与GA3 100 ppm 的使用效果相近。 BA处理可显著影响节位多芽率的萌出,但浓度效应于后期才呈现,即BA 500 ppm与BA 200 ppm施用效果于早期相近。而GA3 处理也可显著影响多芽率的萌出,且与GA3 使用浓度有关,即GA3 200 ppm优于GA3 100 ppm 处理者。 BA处理可显著提高节位萌芽数,但与BA使用浓度无关。另GA3处理可显著提高节位萌芽数,且与GA3 使用浓度有关,即GA3 200 ppm优于GA3 100 ppm。BA处理不能促进侧梢长度的伸长;GA3 处理则极显著促进侧梢长度的伸长,但与施用浓度为200 ppm 或100 ppm 者无关。

    二、田间试验

    于2003年5 月26日第一次喷施BA+GA3 混合液,隔周后再喷施,计喷施三次。由表七可知萌芽率于各喷施PGR处理组间无差异,但皆显著高于对照组。取穗调查则以预留stub 方式处理( 图一)。此四种PGR 浓度处理间的每节平均取穗倍数于6 月27日已无明显差异,但都显著优于对照组( 表八) ,且其于第三次喷施处理后第8、18及31日,PGR处理组已分别可累计平均每节之取穗倍数达1.19 、2.60 及3.71 ,而对照组仅分别为0.10 、0.38 及0.60 。

    试验四、温度及植物生长调节剂处理对盆栽番木瓜侧梢萌芽之影响

    经变方分析显示,温度对萌芽率、节位萌芽数及侧梢长度有显著的效应存在;而喷施PGR对上述调查项目也有相同之效应存在;而且这二种处理有交感反应,显示这二者处理的效应不尽相同。由表九可知,在二种浓度PGR处理下,不同温度对萌芽率、节位萌芽数及侧梢长度有显著性的影响,其中27℃与32℃的处理效果相近,且优于22℃者。由表十可知,在三种温度下,喷施BA 200 ppm+GA3 200 ppm 可显著提高萌芽率、节位萌芽数及侧梢长度,分别由对照组的1%、0.01 芽及1.3 mm提升到77% 、0.88 芽及50.5 mm 。

    讨 论玫瑰更新枝之生产技术中,其应用植物生长调节剂常以刻伤或羊毛脂(lanolin) 的辅助,以利药剂渗入芽体的机会,但该措施仍需配合修剪作业,才可提升其效益(19,21);显见若不修剪,其顶芽优势对更新枝的抑制极强。因此在本试验中,所有参试植株皆先行摘心作业,以利各处理间的效益呈现。除叶处理对番木瓜侧梢生产有正面的促进效果;Cheng 等(14)也指出葡萄的叶片可生产抑制侧芽萌发的物质,且会在芽体上堆积,使芽体更不易萌发。因此除叶处理有利侧芽之萌动。李(4)及赖(10)利用偃曲整枝方式,也可诱发番木瓜萌生侧梢,但已成熟株之株高及干茎木质化,并不适合利用此方式或直接掘根倒株来促成侧芽萌生,因此于试验二利用盆栽进行斜株试验。其结果显示,斜株处理对侧芽萌芽率无促进效果。由于斜株处理应可减少顶端优势,但在本试验中却无法呈现效果,其原因可能与斜盆处理之角度只有45°,不似李(4)及赖(10)之偃曲角度已近水平倒株状,因而减低了斜盆( 株) 之侧芽萌动的能力。另一原因可能与盆栽有关,因斜盆处理造成番木瓜根系在有限土壤空间无法顺利伸展,且盆栽之水分控管不易且不均匀,而不利其植株的侧芽萌出。因此腋芽的萌发可借植物生长调节剂来诱发,但植株本身是否具备足够量的碳水化合物及其他营养物质,以提供促进腋芽活化能力所需(22),才是侧梢萌发能力的重要决定因素。为了解BA及GA3 的浓度施用对番木瓜之侧梢生产的效益,进行试验三。其结果显示,若以BA 200 ppm与GA3 200 pmm的浓度组合,推测将对盆栽番木瓜之萌芽率、节位萌芽数及新梢长度等三者具有较佳的效果。依Chang 及Goodin(13)研究根系对豌豆侧芽生长的报告中指出,GA3 配合cytokinins之使用较单独处理cytokinins可得更长之侧芽而减弱顶芽优势。由于田间的环境条件不同于盆栽,因此为确立PGR 的浓度组合应用,再进行田间成熟株的试验。其结果显示,以BA 200 ppm 及GA3 100 ppm 的混合液处理田间成熟植株,即可增加节位之取穗数;显然与盆栽试验所推荐BA 200 ppm与GA3 200 ppm 的浓度组合可节省50% 的GA3 用量。此乃由于GA3 的浓度效应仅在于节位萌芽数( 即GA3 200 ppm 对节位之萌芽数及多芽率优于GA3100ppm),而在田间试验之接穗切取是以预留stub 的方式进行,因此对于原节位初始的萌芽数就不再严格要求,此因stub 可藉由取穗母株之营养及水分的充分供应,而迅速且大量地再度萌生侧梢。而BA对于节位萌芽数并无浓度效应,此与张等(8)利用BA并无法有效促进红豆杉之多芽体产生的报告相符合。故以田间取穗的标准而言,使用GA3 100 ppm 配合BA 200 ppm 即可达到最佳的节位取穗倍数。如以各参试植株的平均节位73、在第一次喷施后45日之内的取穗倍数为3.7而言,其采收嫁接用接穗数可达270 支。而对照组因取穗倍数只有0.6,故其累计取穗数才44支,约仅为各处理组的16% 。由此可知番木瓜成熟株利用植物生长调节剂处理,可迅速且大量取得嫁接用之穗源。而苏及郑(11)也认为cytokinins对打破葡萄侧芽休眠状态有效,但对于侧枝的伸长则另与根部产生GA3 之能力有关。因此,为促进植株侧枝及侧芽之萌发生长,可利用植物生长调节剂cytokinins及GA3 来诱发及促进伸长。72

    另为探讨温度对侧梢生产的效应,以盆栽进行试验四,PGR之浓度为BA 200 ppm与GA3200 ppm 混合液。试验结果显示27℃及32℃的处理效果相同,皆明显优于22℃者。虽然番木瓜的生长最适温度为21~33 ℃(18),已涵盖这三种试验处理温度(22 ℃、27℃及32℃),但番木瓜为一典型之热带作物,适度之高温对其侧梢之萌动应有较好的效果。由于作物根部是GA3 及cytokinins生成的重要部位,因此盆栽之根部温度变化极易影响其生合成。以玉米及番茄为例,其在较高的根温下,根分泌液(exudates) 之GA3 及cytokinins活性最高,抑制物质含量较低;反之在较低根温下,GA3 及cytokinins活性降低,抑制物质含量会增高(12,17)。因此对番木瓜而言,27℃应是适当的催芽高温,而在台湾中南部地区的6~10月正值此高温季节,非常适合进行番木瓜的接穗生产。Smart等(23)利用农秆菌转殖基因方式,将其合成细胞分裂素的基因tmr 转殖于烟草内;经过热处理后,转殖植株的玉米素(zeatin)比未转殖的对照组高,且可打破顶芽优势而长出侧芽,并且可延缓老化。而延后老化也是细胞分裂素特有的作用,其原因和营养物质的流动有关,已有学者利用放射线同位素标志之养分的移动模式,证实细胞分裂素不但可以阻止营养物质向外输送,而且又可使营养物质向其处理的部位输送并累积;因此推论这种营养分的移动,主要是促进其处理部位的新陈代谢,因而重新启开了一个新的" 代谢源-代谢库" 的关系(source-sink relationship)(15)。而本试验利用喷施植物生长调节剂,就是为番木瓜腋芽重新启开了source-sink 的关系,促使其萌发侧芽以生产多量接穗。因此经由本研究得知,BA或GA3 皆可明显促进番木瓜腋芽之萌发,其中GA3 对节位之多芽率及萌芽率有较明显的浓度效应。惟田间成株应用,可喷施BA 200 ppm与GA3 100 ppm之混合液,配合留stub 取穗方式,即可大量生产嫁接用接穗。


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