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   稻米矿物元素含量的全互交分析





    摘 要

    稻米供养全球一半以上的人口,是相当重要的粮食作物。矿物元素对人体的生理功能非常重要,缺乏微量元素所造成营养不良问题之人口达数十亿。了解米粒矿物元素含量的遗传特性,有助于订定最佳的育种策略,以达增进人类营养健康的成功之道。本研究以8个水稻品种为亲本建立之全互交族群,进行铁(Fe) 、锌(Zn) 、钙(Ca) 、镁(Mg)、钾(K)及磷(P)等矿物元素含量的遗传效应分析结果显示,矿物元素含量受到累加性及非累加性基因效应的影响,其中Fe 及K 含量的显性效应大于累加性效应。估算各性状之狭义遗传率并不高,显示各性状具有明显的非累加性基因作用。

    关键字:稻米、矿物元素含量、全互交、遗传效应。

    前 言

    矿物质中的大量元素P、K、Mg及Ca,或微量元素Fe、Zn及Mn等,不仅对人体具有重要性,同时也是植物基因- 酶的重要成分及植物生理生化反应的关键因子(3)。米粒中分布较多的矿物元素是P 及K,然而较引人注目的是Fe及Zn,而有关矿物元素摄取不足或吸收不良而产生的营养问题,不仅发生在贫穷的发展中国家,例如缺Fe或缺Zn而致病或死亡;即使已开发富裕国家,亦有普遍好发在老年族群缺钙的骨质疏松等问题(5,11)。Gregorio 等(6)指出米粒Fe含量之遗传受到累加性及非累加性基因作用,狭义遗传率为广义遗传率的一半左右,显示非累加性基因作用的重要。 Htut 等(10)发现Zn含量于全互交杂种族群之变异系数最大,Fe与Zn含量之遗传效应以累加性为主,一般高产品种无增加Fe含量的效果。 Gregorio 与Htut(7)认为高Fe含量品种如香米及有色米可当作杂交计画中的母本,以获得具有较高Fe含量的后代。另一方面,张等(1)指出Fe含量以非累加性效应为主,亦具有细胞质作用,Zn及Mn含量以累加性效应为主。亦有研究认为Fe、Zn、Mn及P 含量同时受到累加性、母体及细胞质等效应的作用,Fe、Zn及Mn含量的累加性效应大于母体效应,P 含量则受累加性、显性及母体效应共同作用(13)。有关稻米矿物元素含量遗传特性的研究,国内少有报导可供参考。本试验利用8×8 的全互交杂种为材料,探讨米粒矿物元素含量的基因作用型式,作为台湾水稻育种方法的参考。 

    材料与方法

    一、材料与方法

    本试验以Hoshiyutaka (p1)、Basmati 370 (p2)、Taro (p3)、TN1 (台中在来1 号,p4)、Tngsy2414 (p5)、Asd 16 (p6)、FKR 19 (p7)及Annada (p8)等品种为全互交亲本,于2005年进行杂交。2006年第1 期作(3 月10日) 种植于农委会台中区农业改良场水稻试验田,以包括正反交之56个杂交F1 组合及8 个自交亲本共计64个基因型为材料,进行田间试验。田间规划采用逢机完全区集设计,4 重复,行株距24 cm × 24 cm,每小区种植10株,单本植。田间管理按水稻一般生育需要进行,肥料三要素用量N :P 2 O 5 :K 2O = 100:50:60 kg ha-1,不施穗肥。成熟时收获单株各放于考种纸袋,经烘干机干燥后,逐袋脱粒留下稻谷。各单株稻谷经脱壳机(Thu35B ;Satake Corp., Japan)脱壳成糙米,脱壳后的糙米经磨粉机(Model 3010-014 ;Udy cyclone mill,USA)研磨成米粉末,研磨后的米粉末分别封袋于15℃冷藏以备用。

    二、矿物质分析

    将0.5 g的糙米粉末样品置于100 mL 的玻璃分解管中,加入5 mL 的二酸混合液[(HClO4(69.72% ;Trace Metal, JT Baker) :HNO3 (69%;Tracepur, Merck)=1 :5)],混合均匀静置隔夜。第二天将分解管置于高温分解炉,加热过程的温度不可立即调高,因米粒含有机质高,须先低温缓慢加热分解,至反应平缓再提高消化温度,最高至180 ℃加热至米粉末完全消化。消化分解液待冷却后,加入2.5 mL的3N HCl (36% ;Tracepur, Merck),混合均匀后,再置于炉上加热至180 ℃至少30 min 。完成消化分解后取出置冷,加入纯水以Whatman No. 42滤纸过滤杂质后,再以纯水定量至50 mL,所得滤液以ICP-AES(Inductively coupled plasma-atomicemission spectroscopy ,感应耦合电浆原子发射光谱仪)(Ultima 2000, Horiba JY, France) 仪器测定,包括Fe、Zn、Ca、Mg、K 及P 等6 个元素的含量,以ICP 光谱仪连线的电脑进行操作程式,设定元素侦测波长(nm)分别为Fe (259.94) 、Zn (213.856)、Ca (317.933)、Mg (279.806)、K (766.49)及P (214.914),并建立上述各元素含量的标准检量线后,进行各样品材料的矿物元素含量测定。

    三、统计分析

    调查以上各组合材料的数据资料,以Hayman的变方分析方法(8,9)进行矿物元素含量遗传介量之估算。各遗传介量的代表意义如下:a (累加性作用) 显著,表示亲本间有极大之遗传变异。 b (显性效果) 显著,表示各杂交组合间有明显之显性效果;b1 ( 平均显性效果) 显著,表示平均显性效果对上述显性效果有明显影响,亦即遗传因子为单向之作用;b2 显著,表示显性效果是由基因频度(gene frequency) 不相等所造成的;b3 显著,表示显性效果系由特殊组合力(specific combining ability)所造成。 D 为基因之累加性作用(additive effect of gene) ,H 1 为基因之显性作用,H 2 为杂交组合造成的显性作用,h2 为所有杂交组合之显性效应。 D-H 1 ,正值表示性状之因子作用为累加性效果大于显性效果;负值表示显性效果大于累加性效果。 F 值显著正值表示显性基因多于隐性基因。 E( 环境作用) 显著,表示性状易受环境之影响。 (H1/D)1/2 ( 平均显性程度) ,当大于1.3表示超显性;介于0.76~1.3 是为显性;介于0.26~0.75为不完全显性;53小于0.25 ,无显性。 H 2 /4H1,表示亲本正负效应基因之比值,当偏离0.25 即表示其显性作用大部分是正负效应基因频度分布不均所造成;Kd/Kr (显隐性基因之比值) ,等于1 ,表示显隐性基因数目大约相等;大于1 ,表示显性基因数目多于隐性基因数目;小于1 ,表示隐性基因较多。 h2 /H2 值,表示控制各性状之显性基因群数。 Y 与Wr+Vr之相关系数(r),显著负值表示显性基因为增量基因;显著正值表示显性基因为减量基因;不显著表示其显性无一定作用方向。Wr/Vr之回归线交于Wr轴原点以上,表示控制性状之基因为不完全显性;交于Wr轴原点上,表示为完全显性基因控制;交于Wr轴原点下方,表示有超显性之作用。此外,狭义遗传率的计算依据Mather与Jinks(12)的公式估计。

    结 果

    本试验分析全互交亲本品种的米粒矿物元素含量平均值结果列如表一,各元素含量于品种之间具有显著差异,显示本全互交亲本材料具有足够变异进行遗传分析。 Fe含量以Basmati370 (p2) 的26.9 mg 最高,FKR 19 (p7)的12.5 mg 最低;Zn含量亦以Basmati 370 (p2)的35.6 mg最高,FKR 19 (p7)的23.4 mg 最低;Ca含量仍以Basmati 370 (p2)的243 mg最高,FKR 19 (p7)的117 mg最低;Mg含量以Asd 16 (p6)的1,234 mg 最高,Taro (p3)的941 mg最低;K 含量以Annada(p8) 的3,018 mg最高,Basmati 370 (p2)的2,377 mg最低;P 含量亦以Annada (p8)的3,452 mg最高,Basmati 370 (p2)的2,657 mg 最低。

    由估计元素含量的遗传成分( 表三) 结果,显示Fe含量的累加性效应(D) 与显性效应(H1 、H 2 及h2) 均达显著水准,表示累加性及显性效应对杂交后代(F1)Fe 含量的表现具有重要性。 D-H 1成分为显著负值,表示影响杂交后代(F1)Fe 含量表现的显性效应显著大于累加性效应,可推知Fe含量的狭义遗传率(2Nh=0.48) 并不高( 表四)。 Fe含量的平均显性程度(H1/D)1/2值约1.61 ,远大于1 ,Wr依据Vr的回归直线切Wr轴于原点下方( 图一) ,表示控制Fe含量有关基因的显性程度为超显性。 H 2 /4H1 比值偏离0.25 ,与变方分析结果的显著b2 值( 表二) 相应,可知控制杂交后代(F1)Fe 含量有关正负效应基因的分布不均。显隐性基因总数比值(Kd/Kr) 为1.22 ,表示显性基因数目略多于隐性基因数。显性基因群估值(h2 /H2) 约1.18 ,表示呈超显性的主效基因有1 对。 Fe含量的亲本平均值(Yr) 对应Wr+Vr的相关并不显著,暗示供试材料有关Fe含量的遗传体系中,显性作用方向可能不为单方面,似乎不易判定哪个亲本之相对显性,但由Wr依Vr的回归图( 图一) 所示,Fe含量的亲本显性次序为1-6-4-7-3-5 ,亲本表现次序为5-1-3-6-4-7 ,含量高者为显性。Zn含量的累加性效应(D) 与显性效应(H1、H 2 及h2) 均达显著水准,表示累加性及显性效应对Zn含量具重要性。 DH 1 成分为不显著的正值,暗示累加性效应对Zn含量的表现可能略大于显性效应,因此Zn含量的狭义遗传率(0.63) 稍高( 表四) 。亲本间显隐性等位基因相对频度的F值为显著正值( 表三) ,表示显性基因多于隐性基因,与估计亲本总显隐性基因数比值(Kd/Kr=1.44) 表示亲本显性基因数占多数的结果相符。其平均显性程度(H1/D)1/2估值近于1 ,表示有关Zn含量的基因表现接近完全显性。 H 2 /4H1 比值偏离0.25 ,与变方分析结果的显著b2 值( 表二)相应,可知控制Zn含量有关正负效应基因的分布不均。显性基因数的估值(h2 /H2) 约0.55 ,显示无主效显性基因存在。 Zn含量的亲本平均值(Yr) 对应Wr+Vr的相关并不显著,暗示供试材料有关遗传体系中,显性作用方向可能不为单方面,难以判定哪个亲本之相对显性,但由Wr依Vr的回归图所示,Zn含量的亲本显性次序为7-1-8-6-5-2-3-4 ,亲本表现次序为2-8-5-6-3-1- 4-7 ,含量低者为显性( 图一) 。Ca含量的累加性效应(D) 与显性效应(H1、H 2 及h2) 均达显著水准,表示累加性及显性效应共同影响Ca含量。亲本间显隐性等位基因相对频度的F 值为显著正值( 表三),表示显性基因多于隐性基因,且与估计亲本总显隐性基因数比值(Kd/Kr =3.43) 表示亲本显性基因数目占多数的结果相符。 DH 1 成分为不显著的正值,暗示累加性效应对Ca含量的表现可能略大于显性效应,因此Ca含量的狭义遗传率(0.51) 属于中等( 表四) 。其平均显性程度(H1/D)1/2估值近于1 ,Wr依据Vr的回归直线切Wr轴于原点附近( 图一) ,表示有关Ca含量的基因表现接近完全显性。H 2 /4H1 比值偏离0.25 ,与变方分析结果的显著b2 值( 表二) 相应,可知控制Ca含量有关正负效应基因的分布不均。显性基因数的估值(h2 /H2) 约0.85 ,显示无主效显性基因存在。 Ca含量的亲本平均值(Yr) 对应Wr+Vr为显著的正相关( 图二) ,表示当Wr+Vr增加时,隐性基因数相对增加,Ca含量低者为显性,亲本显性次序为4-3-6-7-5-1-8-2 ,亲本表现次序为2-5-8-1-6-4-3 -7 。Mg含量的累加性效应(D) 与显性效应(H1 、H 2 及h2) 均达显著水准,表示累加性及显性效应共同影响Mg含量。 

    讨 论

    有关米粒矿物元素含量的遗传效应,一般研究多以全互交杂种族群进行分析(2,4,6,10,13)。

    本试验结果显示,累加性及非累加性基因效应对米粒矿物元素含量的表现,均具有重要性,与上述研究者之结果相似。由本试验的变方分析结果显示,6 个元素含量除Mg含量不具母体效应外,其它5 个元素含量虽存在母体效应,但相对远小于累加性及显性效应。有研究指出,米粒Fe及Zn含量表现呈现超显性,其狭义遗传率较低,育种宜在较晚世代进行选拔(4);但也有研究认为Fe及Zn含量于早世代选拔有效,P 含量则可于较晚世代进行选拔(13)。 Gregorio 等(6)则认为Fe含量的育种选拔应在较晚世代( 譬如F 5) 当显性效应比例降低时才宜进行。本试验由变方分析及遗传成分估算,发现Fe及K 含量的显性效应(H1) 显著大于累加性效应(D) ,另估算Zn、Ca、Mg及P 等元素含量的狭义遗传率结果,Fe、Ca及K 等3 个元素含量的遗传率均低于0.6,Zn、Mg及P 等3 个含量之遗传率皆大于0.6,显示针对矿物元素含量的早晚世代选拔策略,因不同元素而异。本试验由遗传变异介量估得6 个矿物元素含量的显性程度,Fe及K 含量呈超显性;Zn、Ca、Mg及K 含量的表现呈完全显性。估算正负等位基因频度在亲本间的分布,6 个矿物元素含量性状皆显示不相等。此6 个元素含量性状估计的显性基因数皆多于隐性基因数,其中Ca含量甚至超过2 倍。 6 个性状以回归图及亲本显性次序估算,显示Ca、Mg及K 含量等性状的显性方向呈现单方向(unidirection) ,以Ca及K 含量而言,显性基因多的亲本具减量作用,即低含量对高含量为显性;Mg含量性状则为显性基因多的亲本具增量作用,暗示高含量对低含量为显性。另一方面,Fe、Zn及P 等含量的显性方向则呈现双方向(ambidirection) ,即有关这3 个元素含量的显性基因并无明显的显性方向。此外,本研究以全互交方法进行遗传分析,有关铜(Cu) 及锰(Mn)含量性状资料方面,经Hayman变方分析(9)结果均无法通过纯质性测验,因而这2个含量性状无法由全互交获得较充分之遗传讯息。综合本研究结果显示,进行米粒重要的矿物元素含量育种时,由分析这些元素含量性状之基因效应的表现,在早期庞大的分离族群针对不同元素遗传特性进行选拔之策略为:以Zn、Mg及P 含量而言,狭义遗传率颇高,因此早期世代可行谱系法辅以选择农艺特性较优者而逐代进行元素含量筛选;反之,Fe、Ca及K 含量的狭义遗传率略低,早期世代可行混合(Bulk)法辅以选拔农艺特性优良者,直到晚期固定世代再进行元素含量分析选拔,或是以单籽粒后裔法(single-seed descent) 繁殖至F5 世代,对具有高矿物元素含量的性状进行选拔。志 谢本试验承农业试验所曹文隆先生( 已退休) 全力帮忙分析全互交族群资料,本场稻作与米质研究室黄富美及朱桂芬小姐协助田间试验、收获、磨粉及ICP 上机分析等,谨致谢忱。   


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