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   稻米中矿物元素含量的世代平均數分析





    
    摘 要
    
    为探讨影响稻米铁(Fe)、锌(Zn)、铜(Cu)、锰(Mn)、钙(Ca)、镁(Mg)、钾(K)及磷(P)等矿物元素含量的遗传效应,本试验以水稻两个杂交组合的4个世代为材料,进行世代平均数的分析。结果显示Fe元素含量可符合简单累加性模式或累加性-加性×加性交感效应模式;Mg及P元素含量可符合简单的累加性-显性遗传模式;Zn及K元素含量符合累加性-加性×加性交感效应模式;Cu、Mn及Ca等3个元素含量的遗传效应不易解释。此外,Zn、Mn及Ca等3个元素含量之广义遗传率较另5个元素含量高,显示此3个性状较不易受到环境的影响。
    
    关键字:稻米、矿物元素含量、世代平均数、遗传效应。
    
    前 言
    
    稻米是全球重要的主要粮食之一,绿色革命以来,全球稻米产业多著重产量增进,高产品种虽然减缓粮食危机,然而全球仍有数十亿人口受苦于营养不良,尤其非洲、南亚及东南亚等地族群多以稻米为主食过活,一般饮食较缺乏有效的营养来源,造成这些地区普遍罹患微量营养缺乏症的隐藏性饥饿(6,10),其中以缺乏铁、锌矿物元素以及维生素A等问题最引人注目(18,19)。因此有认为要解决米食矿物营养缺乏危机的最有效方法,就是育成具有丰富矿物元素含量的水稻品种(2,9,11)。
    
    有关稻米矿物元素含量的遗传变异,研究指出稻米中Fe、Zn等矿物元素含量具有显著的累加性及非累加性效应,有些元素含量以累加性遗传效应为主,另有些元素含量则以非累加性效应为主(8,9),亦有研究认为Fe、Zn、Mn及P含量同时受到累加性、母体及细胞质等效应的作用(21)。此外,杨与胡(4)发现F2族群的元素含量性状呈连续分布且具有超亲分离个体,显示矿物元素含量属于数量性状。对于改进数量性状而言,选择适当的育种方法,绝大部分决定于基因作用(16)。探讨影响数量性状遗传的基因作用,一般可以用世代平均数分析以了解性状之遗传表现是否仅为简单的累加性-显性模式,或是另有非等位基因的上位性效应(1,12)。试验材料大多是利用两个亲本及其若干杂交后代之世代平均数的组成部分,以尺度测验或联合尺度测验(Joint scaling test)两种方式检测性状的遗传模式,据以估计影响性状的基因效应(3,13,14,17,20)。
    
    因此,本研究为探讨影响米粒矿物元素含量的基因型式,利用两个稻杂交组合的亲本、F1及F2等世代族群材料,以其世代平均数估计遗传效应,作为稻米矿物元素含量育种的参考。
    
    材料与方法
    
    一、材料与方法
    
    本试验以Hoshiyutaka × FKR19 (HF组合)与Aromatic Lemont × TCS10 (AT组合)两个杂交组合的亲本(P1、P2)、F1及F2世代族群材料,于2006年第一期作(3月10日)种植于农委会台中区农业改良场水稻试验农场。亲本及F1各种植2行,F2族群HF组合种15行,AT组合种20行。田间试验材料皆以单本种植,行株距24 cm×24 cm,管理按水稻一般生育需要进行,肥料三要素用量N:P2O5:K2O=100:50:60 kgha-1,不施穗肥。成熟时收获各世代单株分别放于考种纸袋,经烘干机干燥后,逐袋脱粒留下稻谷。各单株稻谷经脱壳机(Thu35B; Satake Corp.,Japan)脱壳后的糙米经磨粉机(Model 3010-014; Udy cyclone mill, USA)研磨的米粉末分别封袋于15℃冷藏以备用。
    
    二、矿物质分析
    
    将0.5 g的糙米粉末样品置于100 mL的玻璃分解管中,加入5 mL的二酸混合液[(HClO4(69.72%; Trace Metal, JT Baker):HNO3 (69%; Tracepur, Merck)=1:5)],混合均匀静置隔夜。第二天将分解管置于高温分解炉,加热过程的温度不可立即调高,因米粒含有机质高,须先低温缓慢加热分解,至反应平缓再提高消化温度,最高至180℃加热至米粉末完全消化。消化分解液待冷却后,加入2.5 mL的3N HCl (36%; Tracepur, Merck),混合均匀后,再置于炉上加热至180℃至少30 min。完成消化分解后取出置冷,加入纯水以Whatman No. 42滤纸过滤杂质后,再以纯水定量至50 mL,所得滤液以ICP-AES (Inductively coupled plasma-atomic emissionspectroscopy,感应耦合电浆原子发射光谱仪)(Ultima 2000, Horiba JY, France)仪器测定包括Fe、Zn、Cu、Mn、Ca、P、Mg及K等8个元素的含量,以ICP光谱仪连线的电脑进行操作程式,设定元素侦测波长(nm)分别为Fe (259.94)、Zn (213.856)、Cu (324.754)、Mn (259.373)、Ca(317.933)、P (214.914)、Mg (279.806)及K (766.49),并建立上述各元素含量的标准检量线后,进行各样品材料的矿物元素含量测定(4)。
    
    三、世代平均值分析
    
    本试验以P1、P2、F1及F2等4个世代平均值资料进行联合尺度测验(5),由于各世代平均值的变方不等,以各世代平均值变方的倒数进行加权,根据加权最小平方法(weighted leastsquares)计算m、d及h等3个介量之期望估值(15)。 m为世代族群均值,d表示累加性基因效应的总和,h为显性基因效应的总和。 3个遗传介量之期望估值( )以 T    T -1 求出(1):X表示世代组成系数矩阵,Λ表示以世代平均值变方倒数为主对角线之矩阵,Y表示世代平均数向量。
    
    讨 论
    
    对于不同目标性状的育种计画而言,一般利用基因作用性质及遗传效应大小,以决定用来改良性状的育种策略(7)。如果自交作物的累加性基因作用占优势,早期世代进行选拔便具有成效。然而,假若存在非累加性基因作用,选拔强度不宜过大或是直到这些效应被固定在同质结合品系阶段才进行(8)。
    
    本试验利用两个杂交组合的4个世代族群平均数,以联合尺度测验进行8个矿物元素含量的遗传效应研究。就Ca、Mg、K及P等主要元素含量表现而言,显示此4个元素含量之遗传效应因组合不同而有不同的表现。于HF的杂交组合,此4个元素含量经测验结果皆不符合「累加性-显性效应」模式,亦未通过「累加性-加性×加性交感效应」模式的显著性测验,可能还有其它的上位交感作用。于AT杂交组合,仅Ca含量皆未通过「累加性-显性效应」及「累加性-加性×加性交感效应」的显著性测验;Mg与P含量之遗传表现可符合简单累加性-显性基因效应的模式,且累加性的d及显性的h效应皆达显著,即具有累加性及显性的效果;K含量亦通过累加性及加性×加性交感效应模式的显著性测验,且累加性的d及加性×加性交感的i效应皆达显著,表示K含量之遗传具有累加性及加性×加性交感效果。此外,Ca、Mg、K及P等含量之广义遗传率于两个杂交组合的表现并不一致,4个元素在HF杂交组合的遗传率表现皆较高,显示本杂交组合之环境变异较小,可由其后裔世代系统平均值进行主要元素含量之育种选拔较单株选种有利。
    
    另一方面,就Fe、Zn、Cu及Mn等微量元素含量表现而言,显示Cu及Mn含量经χ2检定皆不符合「累加性-显性效应」模式,亦未通过「累加性-加性×加性交感效应」模式的检定分析,可能还受到其它上位交感效应的影响。 Fe含量的世代族群表现于HF组合可配适简单「累加性效应」模式,于AT组合则可符合「累加性-加性×加性交感效应」模式。 Zn含量于本试验两个杂交组合的遗传效应皆符合「累加性-加性×加性交感效应」模式,显式Fe及Zn含量之遗传多具有累加性反应的效果。此外,Zn及Mn含量于两个组合皆表现较高之遗传率,显示此二元素含量受到环境之变异较小,可由其后裔世代系统平均值进行主要元素含量之育种选拔较单株选种有利。
    
    一般研究数量性状的遗传效应,大多以数个世代族群平均值资料进行联合尺度分析,再利用卡方(χ2)检定及遗传介量显著性测验判断遗传效应模型是否合适。有些研究者进行世代平均值之联合尺度测验,虽然其目标性状估计的遗传介量达显著,但其卡方检定已无自由度(14),因此其推断的遗传效应模式可能并不充分。本试验建立之杂交组合仅有4个世代族群数,联合尺度分析不论是简单的三介量(m, d, h)或是具交感效应(m, d, i)的模式,至少还保留一个自由度可供卡方检定模式是否合适。因此,若建立较多个世代族群进行联合尺度分析,应可得到更多的遗传效应讯息,尤其在简单的加性-显性模式不足以解释时,上位基因交感效应便具有相当的作用,譬如:显性基因交感作用具有重复(duplicate)以及互补(complementary)的型式,重复型的交感作用通常降低杂种优势(16),互补型则出现杂种优势,即世代平均值容易受到基因效应的内在解除(internal cancellation)作用,由本试验的4个世代族群资料似乎亦有如此的趋势。


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