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   梨树开花期之生理与著果之探讨





    前言
    
    梨树开花后约一个月内,枝叶的生长及果实初期的肥大,完全依靠树体贮藏的养分供应,故冬季休眠期间贮藏养分的多寡,会影响开花期的早晚、开花的整齐度以及新梢的生长速度。若贮藏养分充足,可以看到开花期之花朵为花瓣大、色泽鲜、雄蕊多、花萼大、花梗长且花器发育完全,新梢萌芽后基叶大、高接砧枝干上不定芽之发生量多等征状,此时如能配合适当的管理作业,即可促进开花授粉及著果。台湾经营梨园的农友,大部份习惯施用含氮量高的有机质肥料做为冬季基肥,梨树谢花后,自根部吸收之大量氮素与树体内碳水化合物结合形成蛋白质,供应营养促进新梢的生长。萌芽初期,氮肥之肥效愈高新梢生长愈旺盛,但是到了开花结果期,由于贮藏之养分已大部分转移至新梢,使开花过程无法得到充分的养分而影响着果率;在幼果期若新梢生长势过程则会引起生理落果。故冬季施肥须注意控制氮肥的施用量,开花期间并须观察萌芽早晚、基叶大小、不定芽的萌芽密度及生长速度,如果不定芽的萌芽数多且生长速度快时,则应提早做抑制处理并调整施肥,才能减少生理落果。
    
    结果枝之种类及结果习性
    
    梨枝条一般分为结果枝、生育枝、及生长过盛的徒长枝。结果枝又可依照长度分为长果枝、 中果枝及短果枝三种。在冬季修剪期间枝长30公分以上的枝条称之为长果枝,枝条末端之花芽为顶花芽,基部到近末端的花芽为腋花芽。长度在15~20公分之间的结果枝称为中果枝,此种枝条上也包含有顶花芽及腋花芽。至于春季萌芽后在基部生长丛生状叶片,芽体生长后不再伸长,长度停留在1~5公分以下之枝条,只有末端一个花芽者是为短果枝。
    
    短果枝无法自萌芽后之主枝或亚主枝上形成花苞,大部分是上年以前之生育枝、长果枝或中果枝,因其先端的3~4芽有顶端生长优势,其以下到基部之间萌芽后无生长之叶芽(腋芽)就形成短果枝。中果枝及长果枝则为当年生枝条,在6~8月间形成花芽,翌年才能开花结果。在花芽分化期,营养生长良好的枝条末端无停心时,基部花芽形成不良,翌春只有末端数芽含腋花芽,基部大部分为叶芽,故结果期管理为影响年开花率的主要关键因素。
    
    短果枝与中长果枝的腋花芽,结果后之品质因品种、园地及环境条件而异,到目前还没有定论。一般而言,短果枝之果实熟期早、果实小、糖度高;而中、长果枝之腋花芽所结果实体积大、熟期迟、糖度较低。生产高糖度之果实为目标的果园,短果枝之果实留果较多,但只留短果枝而无中、长果枝之树,经多年后树势容易弱化,产量逐年降低,为最大缺点。若以高产为栽培目标则以留中、长果枝为佳。反之,若全树都留长果枝,虽有强化树势的作用,经过数年后树势生育旺盛,但会有花芽分化稍差、结果不稳定、果实品质下降等不良后果。为了兼顾产量与品质,日本有许多学者主张在修剪时须做适当调节,短、长果枝各留半数,或是短果枝6/腋花芽4的比例(平田,1983),如此即可平衡结果与树势的生长。
    
    萌芽至幼果期的生理条件
    
    1.开花期前后的结果条件
    
    梨树开花时,必须有发育正常的花器(雌蕊及雄蕊等)、适当环境条件、及受精结束后胚之发育过程中养分的竞争等三种条件互相配合,才能提高结果率。花器构造发育不正常的最大原因为贮藏养分不足,如上年度结果过多、氮肥过多、枝条在秋末再生长、根部发生障碍或药害引起早期落叶等因素,导致碳水化合物的生产与蓄积之不足,造成花芽分化及花器发育不完全。
    
    开花期间之环境条件,以气温之影响最大,一般品种在温度15℃以上时,从开花、授粉到结果均能正常进行。此期间若遇到寒流,将会影响花粉的发芽率,阻碍花粉从柱头伸入花粉管,使其无法到达胚珠完成授精过程,而著果率也随着温度降低而下降。除此之外,在低温期授粉容易引起胚珠发育不完全,形成变形的种子或种子数过少,这些均是引起生理落果的主要原因。
    
    2.萌芽与贮藏养分
    
    梨树在自发休眠结束,进入他发休眠的时间,如遇到适当的温度,以温带梨系统为例,当温度达6~7℃时花苞即开始萌动,10℃以上则急速萌芽及开花。然而在温度适当,但树体内水分不足的情况下,通常无法正常萌芽及开花,尤其在树体内贮藏养分之碳氮比(C/N值)低之时,开花萌芽不良,并影响到开花后的受精及著果。一般从外观判断萌芽枝条的充实度,以廿世纪梨而言, 如萌芽后一周内新梢上的叶片呈红色,经过10天左右转为绿色,即表枝梢内碳水化合物含量较高;反之,如新梢上之叶片在展叶后呈绿色,或是在短时间内转为绿色,即可判定氮素过多(平田,1983)。发现此种情形后应提前做生育调整,否则一定会引起严重的生理落果。
    
    授粉后胚发育期间最大问题为胚与新梢竞争贮藏之养分,尤其是花与新芽同时萌发时,开花授粉所需之养分在与新梢生长优势争夺下,胚珠无法得到足够的养分受精,便因不稔而落花(平田,1983),这种情形在省梨园经常可以见到。故施基肥时应适度减少氮肥的施用量,以免根部在萌芽期因吸收大量的氮素,而促进新梢过度生长,使生殖生长受到影响(平田,1983)。
    
    3.自花粉不亲和性及品种间授粉不亲和性
    
    梨为自花授粉不亲和性,意指相同品种之花粉在自然的条件下无法完成受精,目前台湾的梨树则尚未发现有自花完全不亲和的品种。在日本最具代表性的品种为早生廿世纪梨,自花授粉完全不稔性的品种,以菊水、翠星、幸水、新世纪、八云等品种授粉,结果率高达96~100%之间(平冢,1986)。故自花授粉能力稍差的品种,应选择其他品种加以高接或人工授粉,这是提高结果率最有效的方法。但也有许多自花授粉不亲和的品种,虽然投入大量的人工进行授粉,还是无法确保适当的结果量。如廿世纪×菊水、幸水×新水、幸水×八云等组合,其授粉后结果率低之原因并非授粉品种之花粉发芽率差,而是品种间不亲和性所引起的。
    
    4.气象因素与开花结果
    
    梨在开花授粉期间受到温度的影响最大。一般东方梨品种花粉发芽的适宜温度为25~27℃, 花粉管之伸长量在27.5~30℃之间最佳。温度若低于15℃或超过35℃,花粉之发芽及花粉管之伸长量将显著降低,并容易产生变形果。花粉在温度18℃以上时,约经3小时即开始发芽,约经30~48 小时花粉管到达珠籼,期间之长短受温度所左右,温度稍高时伸入时间缩短,遇到低温时到达时间则较长,比如20℃时花粉管伸入时间长达60~72小时(平田,1933)。除温度之外,碳水化合物含量高之花粉,低温的抵抗性强,可加强花粉的伸长力,而缩短到达时间及增加授粉率。一般日本梨系统,营养状况正常的树体,从花粉附着于柱头开始发芽,到完全受精结束所需要的时间,在温度15~20℃时需要90~120小时,在20~25℃时需要72 ~96小时,在25~30℃时则需48~72小时(南条,1983)。
    
    梨从开花到种子形成,约需4~5日,这段期间受气温之影响最大。授粉后数日间以人工控制温度,白天控制在25℃时果实之种子率平均高达90%,20℃之种子率为75%,30℃则为65%;温度降低到15℃时完全种子率只有20%,上升到35℃时为40%,若超过40℃或低于10℃则无法形成正常种子,这是因为不同温度造成花粉形质之差异,及受精后胚珠在不良温度环境发育不全而引起落花。实际栽培时无法以人为方式控制开花期的适当温度,台湾每年在开花期到幼果期之间常会遇到寒流,引起落花或落果,使高接梨的著果普遍呈现不稳定的状态,实非人力可以克服之难题。
    
    梨的开花受精能力以开花当日至4日内最强,若在花瓣未张开前前进行授粉,则结果后产生有蒂果的比率最高,且果实糖度较开花后授粉之果实低。开花4日以后授粉之果粒,产生变形果之比率高,结果率及果实糖度也随开花后之授粉日数而降低。故梨最适宜之授粉时间为开花当日到4日内,其结果率及糖度最高、果形外观最佳。
    
    梨授粉后子房开始膨大,自子房外部(以及花托)形成果肉之果实,一般称为假果类,其果肉厚而多汁,含有石细胞。当梨树树势弱或果实生长期遇到下雨积水,土壤过湿或过干,导致根部吸收力减退,根压作用降低时,所生产的果实产生大量石细胞,使果肉变硬,品质显著下降(平田,1983)。
    
    梨果实如受精完全,每果粒应有10个种子,而台湾营养状态稍差的梨树所生产的果实平均只有2~3粒种子,非但影响果粒的生长,而且种子数过少容易造成生理落果。为了减少生理落果, 开花前树体必需贮藏充足的养分,如能配合开花期的气象条件,授粉后将可增加种子数。种子数的多少影响到果肉养分之平衡与植物荷尔蒙之产生,故增加种子数后,即可防止梨之生理落果, 并可促进果实的肥大与品质。
    
    促进着果及预防落花落果之措施
    
    梨谢花后之落果原因有多种,其中以授粉不良及胚之发育不全等二种生理因素影响最大。一般产期调节的梨开花期授粉不良的主要原因在于处理时间过早,树势从营养生长尚未完全的树型调整到生殖生长的树型,即开始除叶处理,致使开花期养分不足,或盛花期气温过高(超过35℃以上),且空气温度过低,均会引起花器不完全或不受精的情形。也有许多果园氮肥施用过量或不足,引起花器发育不全,开花授粉不良,着果后种子数少,均为横山梨早期生理落果之主要因素。预防落花、落果的对策,以下列数项分别叙述:
    
    1.增加贮藏养分的利用率
    
    果实生育期间叶片合成之碳水化合物,除供应果实生长之外,其余均贮存于枝条


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