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   浅谈番茄尻腐病发生之原因




   
    前言 
    
    早在十九世纪,钙就已经被列为植物必需营养元素,但因土壤钙含量约占3.6%,为含量第五丰富的元素,除极酸性土壤外,一般是不会出现缺乏的现象。虽然土壤中含有足够的钙,但许多植物生理失调症状仍与缺钙有关,如番茄尻腐病、苹果苦斑病、结球白菜叶缘焦枯病、莴苣顶烧病、芹菜黑心病等生理病害。其中在台湾栽培番茄园常可见到番茄尻腐病的发生,而番茄尻腐病(Blossom-end rot, BER)是番茄生产中常见的一种生理性病害,即果实的底部(亦有发生在侧面),产生黑(褐)色的圆形病斑,严重者病斑可扩展至半个果实。此乃因钙在植体中为不易移动(immobile)之元素,常无法再运移及均匀分布至各器官中。本文旨在综合学者对番茄尻腐病发生原因加以概述之。 
    
     
    
    番茄钙的吸收 
    
    番茄等作物对钙离子的吸收方式,可分为叶面吸收与根部吸收两种;主要以根部吸收方式为主,少部分发生于叶面吸收方式,兹下分别述之。 
    
    1.叶面吸收 
    
    叶面吸收方式,其吸收原理可能和根部吸收相似,但吸收的量则远不如根部。 Ca喷布于叶面后,进入植体之过程分为三阶段:扩散作用穿过角质层(cuticle)及表皮之细胞壁(epidermal wall),吸附于原生质膜(plasma membrane)的表面,穿过原生质膜,进入细胞质(cytoplasm)。一般而言,在植物整个营养期间,叶部都有吸收养分的可能,但是吸收的强度并不相同。由于各种作物叶面的角质层厚薄及气孔数目多寡并不相同,因此叶面吸收的钙量,以及叶面施肥的成效也不同。不过叶面施用钙肥仅为暂时性的措施用以补充土壤施肥之不足。因此,具有高效性,使用方便及可减少因土壤施肥过量所引起之残留等优点,但有效性短暂为其缺点。 
    
    2.根部吸收 
    
    作物对钙离子的吸收,绝大部分发生于根部,土壤溶液中的钙,主要是以质流(mass flow)方式到达根系表面,到达根系表面之后,钙可利用扩散或自由空间(free space)中离子置换之方式进入根之皮层。钙离子进入中心柱与导管之前,需先经过内皮层,因此内皮层中之卡氏带则会阻碍钙之吸收。 
    
    作物吸收钙之部位仅局限在根尖,因为根尖卡氏带之形成较表皮细胞分裂慢。大多利用非共质体(apoplast)途径吸收钙,钙离子经由根尖吸收后再经由木质部转移至各个器官,因此整个过程主要是借着蒸散流上牛的质流过程来进行。 
    
    钙的吸收是否为主动吸收或被动吸收呢?因土壤溶液中的钙浓度往往高于细胞中之钙浓度,所以目前比较多的看法认为钙以被动吸收为主,其主要仍以蒸散作用下,以质流方式进入植体。因此水分供应不足和低蒸散作用常导致苹果苦痘病和番茄尻腐病的发生。不过,亦有研究发现呼吸抑制剂和低温能够降低钙的吸收,但钙的吸收是否是一个主动耗能过程仍尚未能确定。 
    
    钙的运移再分配 
    
    钙离子经由番茄根尖吸收后,随着蒸散流进入内皮层,再进入输导组织在木质部中运移,但进入木质部之钙大多为游离钙(free calcium),或者为与有机酸结合之非游离性钙(结合钙),此经由木质部导管向;上运输,运输方式有两种,一是经由蒸散流到达枝梢的顶端。故抑制果实的蒸散作用会减少果实钙的含量。另外是以离子交换方式输送,此大部份的钙被吸附在木质部细胞之细胞壁上可交换之部位(Exchange sites)。所以当新芽、叶及果实成熟时,再将这些暂时停留在交换部位之结合钙,由木质部细胞壁释放出,再运移至植物体所需之部位,只有少部份之钙再经由韧皮部中,会以磷酸钙状态沉淀而不能运移。 
    
    钙离子在番茄组织中为难移动元素,但是钙离子经根吸收后,随着蒸散流经由导管往上运移,此与其他其各元素间之差异较小(第一次分布)。而养分之再移动(再分布),则钙其他元素间差异甚大,如磷之再移动大约比钙快100倍,所以植物缺钙时,上位叶先出现缺钙的现象,虽然下位叶之钙含量很高,亦无生理上的意义。此在番茄植株亦可见到,钙含量以叶片最高,根茎次之,果实最低。另外钙在植物体内再移动之难易是在其贮存之部位,因钙离子在老叶中与草酸、果胶结合而沉淀,一旦沉淀在某一器官后就很少或不再重新分配利用。例如烟草中之钙随着叶龄之老化,钙逐渐以食盐可溶态钙(是构成植物中胶层之Ca pectato)及盐酸可溶态(主要是草酸钙之沉淀)为主,均为不会再移动的非游离性钙。 
    
    影响钙运移的因子 
    
    1.有机酸: 当钙进入木质部后,钙与阴离子结合,之后再以阳离子交换之方法与上部位之阴离子结合,逐渐向上输送,因此喷布苹果酸(malic acid)及柠檬酸(citric acid)都有助于钙的输送。 
    
    2.无机盐类: 在番茄上喷布0.4 ppm之钼(Mo)制剂有效的增加钙之移动性。 
    
    3.生长调节剂: 以NAA 1.8 ppm喷布番茄叶面,发现对尻腐病有显著之抑制效果。因为钙的吸收和运输受到IAA的调节,另外钙对于IAA的向基分泌,维持IAA的极性运输也起重要作用。 Shear (1970)于苹果York Imperial品种之营养生长期使用Kinetin 500 ppm做叶面喷布,发现对钙之移动有显著之促进作用。


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