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   台湾番茄斑萎病之发生与防治




    前言
    
    番茄斑萎病(Spot wilt of tomato)于1915年由Brittlebank首次在澳洲发现。 Pittman (1927)证明该病可经由蓟马类昆虫(Thrips)传播。 Smauel等(1930)证明番茄斑萎病是由病毒(virus)所引起,并称之为番茄斑萎病毒(Tomato spot wilt virus, TSWV)。在西欧及北美洲,本病一直扮演着次要病害的角色,1950年代在欧洲由于温室作物大量使用杀虫剂,本病于发现后约四十年后终告沉寂下来。 1990年代前后,由于西方花蓟马(Frankliniella occidentalis)扩散并蔓延至北半球,使得番茄斑萎病于北美洲及欧洲复苏,并使许多蔬菜及温室作物蒙受严重损失。其在感染植物引起之病征包括产生斑点(spot)、黄化(chlorosis)、斑驳(mottling)、矮化(stunting)、萎凋(wilting)、坏疽(necrosis)等。本病毒是唯一经由蓟马传播之植物病毒,迄目前已知至少有八种蓟马能传播此类病毒。由于病毒之寄主范围广泛,蓟马传播之特性及独特的粒子形态,于1971年被单独分类为番茄斑萎病毒群(tomato spot wilt virus group),并于1991年经国际病毒命名委员会(International Committee on Taxonomy of Virus, ICTV)正式成立番茄斑萎病毒属(Tospovirus),列为Bunyaviridae科之一属(Genus),是该科四属节肢动物传播之脊椎动物病毒外唯一感染植物之病毒。
    
    在台湾,有关Tospovirus较深入的研究起始于1987年,当时国立中兴大学叶锡东教授发现彰化县大城、二林一带的西瓜植株生育异常,罹病株叶片变小、产生黄化斑驳、皱缩,上方叶变小、坏疽及焦枯等,此外罹病株容易落果,所结果实果形变小畸形、果皮产生斑驳等异常征状。叶氏进一步证明该病是由西瓜银斑病毒(Watermelon silver mottle virus, WSMV)所引起。随后笔者等于1990年亦证明此病毒可经由南黄蓟马(Thrips palmi)媒介传播。按西瓜银斑病的发生最早是1985年日人Iwaki报告在日本硫球发生。在台湾,这些年来本病已成为中南部瓜类(西瓜、洋香瓜、冬瓜及扁蒲)栽培之限制因子。 1993年陈等于嘉义县鹿草乡、彰化县秀水乡及福兴乡之零星栽培的花生田亦分离到一种番茄斑萎病毒,后根据其病征特性称之为花生黄化扇斑病毒(Peanut chorotic fan-spot virus, PCFV)。本文就前述两种在台湾发生之番茄斑萎病毒的特性、昆虫传播行为、病害发生概况及防治对策加予介绍。
    
    寄主范围及病征
    
    番茄斑萎病毒之寄主植物范围相当广泛,包括单子叶及双子叶八十二科八百种以上的植物。重要的寄主植物有菊花、大理花、茄子、剑兰、花生、莴苣、甜椒、凤梨、烟草、马駖薯及瓜类等。在室内以感染西瓜银斑病毒之叶片粗汁液机械接种七科十八种植物结果有六科十四种被感染,这些植物包括千日红、红藜、葵藜、小叶灰藋、百日草、菜豆、车前草、甜椒、蔓陀罗、矮牵牛及烟草。在田间自然感染的情况下西瓜银斑病毒主要感染瓜类及少数茄科作物,重要被感染作物包括西瓜、冬瓜、洋香瓜、胡瓜、扁蒲及番茄等。被感染的瓜类主要病征为叶表呈皱缩凹凸不平状,叶片产生黄化斑点、斑驳、萎凋甚至严重坏疽等病征。病征的表现主要受病毒的种类、环境及寄主植物生育状况等之影响。根据笔者之观察,台湾西瓜感染西瓜银斑病毒在田间有二种病征型:一为黄化直立型,一为银斑型。黄化直立型的病征主要于幼叶产生黄化斑驳、叶片变小,叶片皱缩呈凸凹状,在发病末期,新叶明显黄化、皱缩丛生、直立、呈坏疽焦枝现象(图一A),罹病株所结果实容易脱落,果实变小,畸形,果皮产生许多斑点或斑驳(图一B)。银斑型病征主要是在罹病叶尤其在叶缘部位产生明显之银斑(图一C),其对植株生育或结果之影响较黄化直立型缓和。在田间冬瓜也常见罹染西瓜银斑病毒,罹病冬瓜叶片明显变小,叶色呈浅绿至浓绿色,叶面皱缩呈凹凸洞状,有时叶表腊光消失有如绒面状(图一D),发病后期新梢亦呈丛生,直立焦枯现象,罹病株容易落果,果实变小、畸形且产生斑驳。胡瓜及洋香瓜感染本病毒时引起之主要病征为叶片变小,叶片皱缩明显呈凹凸不平状,叶色略转黄化斑驳,植株所结果实变小且多呈畸形。
    
    以感染花生黄化扇斑病毒之罹病葵藜粗汁液机械接种八科三十种植物,结果有烟草、蔓陀萝及豇豆等六科十九种植物被感染,多数的感染植物产生黄化或坏疽病斑。在田间罹病花生之羽状叶片主要产生黄化扇斑病征、局部叶片黄化或黄化斑点等征状。 (图一E、F)。
    
    
    
    昆虫传播
    
    番茄斑萎病毒是目前仅知唯一由蓟马类昆虫(Thrips)传播之植物病毒,至少有八种蓟马经证实能传播此类病毒,它们包括:
    
    西方花蓟马(Frankliniella occidentalis)
    
    花蓟马(F. schultzei)
    
    葱蓟马(Thrips tabaci)
    
    烟草蓟马(F. fusca)
    
    南黄蓟马(T. palmi)
    
    F. intonsa
    
    T. setosus
    
    小黄蓟马(Scirtothrips dorsalis)
    
    蓟马于幼虫期取食病株,幼虫在获毒后经过一段时间(潜伏期),二龄幼虫或成虫即可传播病毒;如果让成虫去吸食病株则不能获毒传病。有关蓟马传播番茄斑萎病毒之获毒、接种时间以西方花蓟马传播TSWV为例,取食病株获毒最短时间为五分钟,50%供试虫获毒平均时间为六~七分钟,50%供试虫平均潜伏期为一百零九小时(27℃),接种时间为五~三十分钟。在台湾南黄蓟马(图一G)传播西瓜银斑病毒的研究结果显示,采集自冬瓜园发病冬瓜植株之南黄蓟马成虫以十只及五只为一组接种健康冬瓜苗,结果发病率分别为30%及20%。类似试验以采集自田间西瓜发病植株之南黄蓟马十只及五只为一组接种健康西瓜幼苗,发病率分别为9.1%及5%。另外以室内于茄子饲养之南黄蓟马幼虫吸食冬瓜病株二十四小时,其幼虫及成虫亦均证明能够传播西瓜银斑病毒;但以成虫去吸毒,则不能传播病毒。长期间以间接酵素联结法(indirect ELISA)侦测西瓜园及冬瓜园南黄蓟马之带毒虫情形,结果带毒虫率约6~10%。另外传播试验亦证明葱蓟马、花蓟马、台湾花蓟马及小黄蓟马不能传播西瓜银斑病毒。花生黄化扇斑病毒可经由小黄蓟马(Scirtothrips dorsalis)(图一H)以持续性方式媒介传播。一、二龄幼虫均能获毒,经潜伏期于幼虫期或成虫期传播病毒,但成虫不能获毒传播病毒。
    
    病毒的形态及性质
    
    番茄斑萎病毒属(Tospovirus)的病毒形态为球形或近似球形的颗粒,完整的病毒颗粒直径约70~120nm。病毒外围具有一双层脂质蛋白膜,膜表布满棒状小突起,长度约5~10nm。以2%醋酸铀阴染罹病西瓜叶片粗汁液,使用电子显微镜观察西瓜银斑病毒为球形或近似球形的颗粒,完整的病毒颗粒直径大约70~110nm,具外套膜,膜表具棒状小突起(图二A)。以相同方法阴染感染花生黄化扇斑病毒(PCFV)之花生病叶粗汁液或包埋病组织超薄切片于电子显微镜检镜可观察到花生黄化扇斑病毒颗粒为呈球形、橄榄形或花生荚形等不同形态之病毒颗粒(图二D)。
    
    超薄切片罹病西瓜叶片电子显微镜观察显示,病毒粒子分布于叶肉细胞之细胞质内,通常十余粒或更多粒子聚集成染色深之团堆,病毒团堆外围偶可见膜状物包围,或整堆套着于腔室内(图二B)。在田间的西瓜银斑病毒常与丝状之potyviruses混合感染,超薄切片电子显微镜观察时亦可见两种病毒(或内含体)同时出现的情形(图二C)。罹病花生叶片超薄切片可于叶肉细胞内观察到许多近似球形之粒子具明显之外套膜,多数病毒颗粒之直径介于70~115nm(图二E)。在罹病之豇豆叶片内,常可观察到病毒粒子中也常夹杂粒子中间部位宽介于57~105nm×长70~115nm之椭圆形病毒粒子(图二F)。病毒颗粒主要分布在叶肉细胞靠近细胞壁之细胞质内或见分布于细胞核或气孔附近之细胞质内,病毒通常呈分散状或许多粒子围集于空胞内或聚集成堆而外由类似膜状物包围或整堆套着于腔室内。在细胞核、叶绿体或粒线体内则未观察有病毒颗粒。
    
    本病毒最高致死温度为40~50℃,室温下活性仅可维持2~4小时,性极不安定,又因具有外套膜,以致病毒的纯化工作倍加困难,连带影响专一性血清的制备。
    
    
    
    田间发生生态
    
    影响昆虫传播植物病毒病害流行的因子很多,其中以病毒源、媒介昆虫及环境三项最为重要。换句话说,当田间有丰富的病毒源、媒介昆虫密度高配合适宜的发病环境条件,病毒发生必然猖獗、严重。台湾南黄蓟马传播之西瓜银斑病都于夏季高温季节发生,其发生对西瓜产量及品质之影响取决于发病是在西瓜的什么生育期。以彰化县大城乡、芳苑乡为例,其夏作西瓜通常在五月下旬至六月上旬定植,若西瓜生育初期(定植后50天前),自然气温高、雨量少、南黄蓟马虫口密度(每一心叶平均一只以上)且田间已有病株源存在的前提下,该期作病害严重发生是可预期的。主要原因是该时期正值西


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